(整理)数量性状的遗传分析

第七章数量性状的遗传分析
以前所学性状如水稻的梗与糯，豌豆种子的圆与皱等。

相对性状差异明显，一般没有过渡类型，这种变异为不连续变异，呈不连续变异的性状叫质量性状。

通常把差异不明显的变异叫连续变异，呈连续变异的性状叫数量性状。

如作物的产量、成熟期，棉花的纤维长度等。

数量性状的遗传要比质量性状复杂得多，它是由多对基因控制的，而且它们的表现容易受环境的影响（则受遗传因素的影响较小），同一品种在不同环境条件下，数量性状的表现会有很大的差别。

因此，研究数量性状的遗传时，往往要分析多对基因的遗传表现，并要特别注意环境条件的影响。

第一节数量性状的遗传分析
一数量性状的遗传特点
艾默森（R.A Emerson）,伊斯特（R.A East）用短穗玉米P
1和长穗玉米P
2
杂
交，结果如下：
1、特点：
第一是连续变异，数字表示
第二表型易受到环境影响
P 1 P
2
、F
1
每个群体所有个体基因型都相同但个体有差异，如F
1
9—15cm，F
2
群
体个体基因型不同，变异是由基因型和环境共同作用结果。

2、数量性状的表型在统计学上的特征
（1）两个纯合亲本杂交，F1往往表现为中间类型；
（2）F1和F2的平均表现接近，但F2的变异程度大于F1；
（3）数量性状的表型特征体现在群体而不是个体；
（4）表型变化服从于正态分布。

二、数量性状遗传的多基因假说
（一）小麦粒色杂交
1909年尼尔森（Nilsson）实验：小麦子粒颜色硬质多为红粒，粉质多为白粒。

红粒×白粒红粒红粒（浅红，最浅红）：白=3：1
红粒×白粒红粒红粒（深红，中红，浅红，最浅红）：白=15：1 红粒×白粒红粒红粒（最深红，暗红，深红，中红，浅红，最浅红）：白=63：1
解释：用R
1r
1
，R
2
r
2
，R
3
r
3
表示小麦红粒白粒。

假设R为控制红色素形成的基因，
r为不能控制红色素形成的基因。

R
1R
2
R
3
为非等位基因，其对红色素的合成效应相
同，且为累加效应。

（1）红粒r
1 r
1
r
2
r
2
R
3
R
3
×白粒r
1
r
1
r
2
r
2
r
3
r
3
红粒r
1
r
1
r
2
r
2
R
3
r
3
2R 1R1r 2r
浅红最浅红白（3种）
（2）红粒r
1 r
1
R
2
R
2
R
3
R
3
×白粒r
1
r
1
r
2
r
2
r
3
r
3
红粒r
1
r
1
R
2
r
2
R
3
r
3
4R 3R1r 2R2r 1R3r 4r
深红中红浅红最浅红白（5种）
（3）红粒R
1 R
1
R
2
R
2
R
3
R
3
×白粒r
1
r
1
r
2
r
2
r
3
r
3
红粒R
1
r
1
R
2
r
2
R
3
r
3
6R 5R1r 4R2r 3R3r 2R4r 1R5r 6r
最深红暗红深红中红浅红最浅红白（7种）F
2
表型的类型：2N＋1种，频率（1/2R+1/2r）2n展开后各项系数
（二）多基因假说：
（1）数量性状是由多对基因控制的，每个基因对表型的影响或作用微小，把这些控制数量性状作用微小的基因叫微效基因。

把控制质量性状的基因相对应地叫做主基因。

（2）等位基因之间不存在显隐性，大写代表增效，小写代表减效。

（3）控制同一数量性状的非等位基因之间的效应相等，各基因的作用是累加的，呈剂量效应。

（4）基因传递符合孟德尔方式
三、数量性状和质量性状
（一）相同点
①数量性状和质量性状都是生物体表现出来的生理特性和形态特征，都属性状范畴，都受基因控制。

②控制数量性状和质量性状的基因都位于染色体上。

它们的传递方式都遵循孟德尔式遗传，即符合分离规律，自由组合规律和连锁互换规律。

（二）不同点
①质量性状差异明显，呈不连续变异，表型呈现一定的比例关系，一般受环境的影响较小。

而数量性状差异不明显，呈连续变异，表型一般不呈现一定的比例关系，一般受环境的影响较大。

②质量性状受单基因控制（注意与多因一效含义不同），每个基因效应大，受环境影响小，数量性状受多基因控制，每个基因效应小，受环境影响大。

（三）联系
①有些性状因区分的标准不同而不同，可以是质量性状又可以是数量性状。

如小麦粒色，非此即彼即质量性状，若测其含红色素多少则为数量性状。

②有些性状因杂交亲本相差基因对数的不同而不同（相差越多则连续性越强）。

③有些基因既控制数量性状又控制质量性状。

例白三叶草中，两种独立的显性基因相互作用引起叶片上斑点的形成，这是质上的差别，但这两种显性基因的不同剂量又影响叶片的数目，这是量上的差别。

④控制数量性状的基因和控制数量性状的基因可以连锁、互换、自由组合。

菜豆种皮有紫、白，紫对白显性。

紫（PP）与白（pp）杂交，F
紫白比例为3：
2
1，属质量性状；但称不同颜色种子质量时，PP30.7厘克，Pp28.3厘克，pp26.4
厘克，属数量性状。

紫白基因与种子数量基因紧密连锁。

第二节数量性状遗传的基本统计方法和遗传力估算
一、基本统计方法
(一) 平均数mean
F 1的X＝12.116cm，最长15，最短9；F
2
的X＝12.85cm，最长19，最短7，两
群体X相近，但前者个体间差异小（±3），后者差异大（±6－7），X只反映某一群体的平均表现，并不反映该群体的离散程度。

（二）方差
n只限于平均数是由理论假定的时候，如果平均数是从实际观察数计算出来的，则分母就必须用n-1。

F 2（5.07）比F
1
（2.309）的方差大，表明F
2
的离散程度变异程度大。

这是因
为：F
1个体基因型一样，其方差是环境造成的，称为环境方差；F
2
基因型有分离，
方差=遗传方差+环境方差。

（三）标准差
可以反映群体内部的离散程度，S
F1=±1.519，S
F2
=±2.25
V、S越大，则代表群体中个体差异越大，反之则越小。

二、遗传力（遗传率）
表型＝基因型＋环境
（一）变异与方差
表型变异＝遗传变异＋环境变异
由统计学原理变异大小可用方差表示，表型变异—表型方差V
P；
遗传变异—遗
传方差V
G ；环境变异—环境方差V
E
通常用百分比表示，如环境方差小，遗传率高，表明表型变异大都可以遗传，对此性状选择有效。

表型值（观察到数值）——P；基因型决定值——G；
环境引起表型变化值——E；
P＝G＋E； G＝A+D+I
（1）加性方差V
A
：群体里不同个体所含有有效基因多少不同而造成的方差。

即由于基因累加效应产生的方差。

能稳定遗传。

（2）显性方差V
D
：由等位基因之间的相互作用造成的方差（不完全显性也有
部分显性）。

随群体纯合率增加，杂合体下降，V
D
变小，不能稳定遗传。

AA和Aa 在表型上有区别，虽然都含有A基因，但因基因的显隐性不同造成。

（3）上位性方差V
I
：非等位基因之间的相互作用不同造成的不同个体表现不同，这样造成的方差。

难估算，可不考虑。

如：A
1B
1
的作用值=1；A
1
B
2
在一起时的作用值为1.1；A
2
B
1
在一起时作用值为
1.2；A
2B
2
在一起时的作用值为1.3。

V
G = V
A
+V
D
+V
I
V
P
= V
A
+V
D
+V
I
+E＝V
D
+V
A
+ V
E
（二）数量性状的遗传模型
如有一对基因三个基因型的平均效应分别为AA＝a；Aa＝d；aa =-a ，a代表加性效应；d代表AA 或aa值离平均值之差。

两纯合亲本中点＝0，它们的距离＝2a
D的显性度：d=0 无显性； d﹥0 A显性；d﹤0 a显性；
d ﹥a或d﹤－a 超显性；d＝a 完全显性。

如AA=20；Aa＝17；aa＝10；则a＝5（2a＝20－10），d＝（17－10）－5＝2 （三）常用几种群体方差
1、不分离世代方差
个体基因型相同的群体，如P
1；P
2；
F
1
，这些群体中个体表型不同是由于环境引
2、F
2
代方差
如一对基因Aa自交，F
2
为1/4AA＋ 1/2 Aa＋1/4aa,
则F
2群体平均理论值为：F
2
＝1/4a＋1/2 d＋1/4（－a）＝1/2d (n=1)
由方差公式
V G＝1/4(a-1/2d)2＋ 1/2 (d-1/2d)2＋1/4(-a-1/2d)2=1/2a2＋1/4d2 如n对基因，其效应相同、累加，基因间相互独立无互作
V G＝1/2（a
12＋a
2
2 +a
3
2+ … a
n
2）＋1/4（d
1
2＋d
2
2+ d
3
2 + …d
n
2）
=1/2Σa2+1/4Σd2
令V
A =Σa2 V
D
=Σd2
则V G＝1/2 V
A +1/4V
D
V
F2
=V G+V E
所以V
F2=1/2 V
A
+1/4V
D+V E （1）
同理V
F3 =3/4 V
A
+3/16V
D+V E ；V F4 =7/8 V A+7/64V D
+V E
3、回交世代方差
P1回交：Aa×AA→B1(1/2 Aa, 1/2AA)B1平均数＝1/2（a+d）
B 1遗传方差V
GB1
＝1/2〔a-1/2（a+d）〕2 +1/2〔d -1/2（a+d）〕2= 1/4（a-d）2
P2回交：Aa×aa→B2(1/2 Aa, 1/2aa)同理：B2遗传方差V GB2＝1/4（a＋d）2
B 1和B
2
的遗传方差之和
V
GB1+ V
GB2
＝1/4（a-d）2＋1/4（a＋d）2＝1/2a2+1/2d2
所以：B
1和B
2
的表型方差之和 V
B1
+ V
B2
＝1/2a2+1/2d2＋2 V
E
如n对基因, 其效应相同、累加，基因间相互独立无互作
V B1+ V
B2
＝1/2（a
1
2＋a
2
2 +a
3
2+ … a
n
2）+1/2（d
1
2＋a
2
2+ a
3
2 + …a
n
2）＋2 V
E
=1/2Σa2+1/2Σd2＋2 V
E
令V
A =Σa2 V
D
=Σd2
则V
B1+ V
B2
＝1/2 V
A
+1/2V
D
＋2 V
E
（2）
（四）遗传力的估算
1、广义遗传力的估算
遗传力：群体中某性状遗传变异在表型变异中所占比例。

遗传方差与总方差（表型方差）的比值。

h2
B =V
G
/V
P
×100%=(V
P
-V
E
) /V
P
×100%
一般为F
2群体的表型方差。

所以h2
B
=（V
F2
—V
E
）/V
F2
×100%
种于同一地点保持环境一致，则V EP1=V EP2=V EF1=V EF2，
F 1的表型方差V F1=V GF1+V EF1，因为V GF1=0（F 1基因型相同），所以V F1=V EF1=V E ， 亲本的表型方差V P1=V EP +V GP =V EP （纯合亲本的基因型相同，V GP =0） V E ＝V F1=1/2（V P1+V P2）=1/3（V P1+V P2+V F1）
所以h 2B =（V F2—V E ）/V F2×100%=〔V F2—1/2（V P1+V P2）〕/V F2 =〔V F2—1/3（V P1+V P2+V F1）〕/V F2
因为V EF1、V EF2和V EF1理论上相同，但也有差异，故用平均数计算 例如1：P 271 玉米果穗长度V P1＝0.67；V P2＝3.56；V F1＝2.31；V F2＝5.07 V E ＝1/3（V P1+V P2+V F1）＝2.18 h 2B ＝（5.07－2.18）/5.07＝57％ 例如2：P 274小麦抽穗日期
V P1＝11.04；V P2＝10.32；V F1＝5.24；V F2＝40.35 h 2B ＝〔40.35－1/2（11.04＋10.32）〕/4.035=78%
2、 狭义遗传力的估算
遗传方差中可固定遗传的加性方差与总方差的比值，比广义遗传力更为精确一些。

狭义遗传力h 2N =1/2V A / V P ×100% （1）×2－（2）
2V F2－（V B1+ V B2）=1/2 V A +1/4V D +V E －（1/2 V A +1/2V D ＋2 V E ）
1/2 V A =2 V F2- (V B1+ V B2) （3） h 2N =V A /V F2=〔2V F2—（V B1+V B2）〕/V F2×100%
P 274小麦抽穗日期V P1＝11.04；V P2＝10.32；V F1＝5.24；V F2＝40.35，V B1=17.35；V B2＝34.29
h 2N =V A /V F2=〔2V F2—（V B1+V B2）〕/V F2＝〔2×40.35—（17.35+34.29）〕/40.35=72% 3、平均显性度
上例：由（3）1/2V A =2V F2—（V B1+V B2）＝29.06；
由（1）1/4V D = V F -1/2 V A -V E = V F -1/2 V A -1/3（V P1+V P2+V F1）
＝40.35—29.06-8.87=2.42
平均显性度＝0.42
＝0，表示所有基因都没有显性；＝1，表示完全显性；≠0或≠1，则不完全显性。

（三）遗传力的应用
表可见，不同性状遗传率变化大，水稻株高达86％，而奶指导育种工作，P
276
牛怀孕率仅3％，前者选择有效，后者无效。

没有统一标准，一般认为：高遗传率＞50%；中遗传率＝20—50％；低遗传率＜20％。

第三节近亲繁殖和杂种优势
一、近亲繁殖
血缘关系比较近的个体之间进行交配。

包括：自交、回交、全同胞、半同胞、
表兄妹。

（一）自交的遗传效应
世代自交代数基因型及比例杂合体比例纯合体比例
F
0 1Aa 1 0
1
1 1/4AA，2/4Aa，1/4aa 1/
2 1/2
F
2
F
2 1/4AA，2/16AA，4/16Aa，2/16aa，1/4aa 1/4 3/4
3
F
3 6/16AA，4/64AA，8/64Aa，4/64aa，6/16aa 1/8 7/8
4
.. .. .. .. .. r-1 (1/2)r-1 1-(1/2)r-1 F
r
F
r (1/2)r 1-(1/2)r r+1
1、导致基因纯合；纯合率＝〔1-(1/2)r〕n
一对等位基因随着自交代数的增加，纯合体的比例越来越多，杂合子的比例越
来越小；纯合率＝1-(1/2)r
n对等位基因随着自交代数r的增加，纯合率＝〔1-(1/2)r〕n，杂合体的比例
1-〔1-(1/2)r〕n，随n增加，纯合速度减慢。

2、形成多种基因型的纯合体（或纯系）
一对杂合基因，可育成2种纯系，n对杂合基因 2n种纯系。

3、出现衰退导致生活力下降
自然状态下，杂交繁殖的个体人为自交则生活力下降（有害基因纯合）。

（二）回交遗传效应
回交代数基因型及比例杂合体比例纯合体比例
B0 Aa 1 1-1
Bc
1/2Aa，1/2aa 1/2 1-1/2
1
1/4Aa，1/4aa，1/2aa 1/4 1-1/4
B c
2
1/8Aa，1/8aa，3/4aa 1/8 1-1/8
B c
3
.. .. .. ..
.. (1/2)r 1-(1/2)r
Bc
r
1、导致基因纯合，趋于轮回亲本
导致基因纯合，纯合的速度同样是1-(1/2)r，但自交是所有纯合体加起来的速度，回交只一种纯合体。

2、导致某一基因型纯合速度比自交更快
某一基因型，自交纯合率＝1-(1/2)r.1/2n ; 回交纯合率＝1-(1/2)r
AaBb自交，产生AABB、Aabb、aaBB、aabb，共占4/16，其中aabb仅1/16；
AaBb与aabb回交，产生aabb的比例为4/16。

3、同样导致生活力下降。

（三）近交系数：F
指一个个体从某一祖先得到一对纯合的、且遗传上等同的基因概率。

同一座位的两个基因如果分别来自无亲缘关系的两个祖先，尽管这两个基因的结构相同，不
是遗传上等同的，只有同一祖先的特定基因的两个拷贝，才可称为遗传上等同的。

1、自交后代近交系数F=1-(1/2)r。

如Aa自交，AA和aa中两个基因是等同的，因这两个基因是Aa仅有的两个基因A和a的两份拷贝，自交第一代中纯合体的比例1/2（1/4AA和1/4aa），也就是具有遗传上等同两基因的个体比例，即近交系数F，并保持下去。

此外，每代从剩下的杂合体中再分出1/2纯合体，所以自交第二代F=1/2+1/2×1/2=3/4。

自交r代后，F
r+1
=1-(1/2)r。

2、近交系数一般算法
P1与P2无亲缘关系，a1、a2、a3、a4基因不是遗传上等同，其后代（B1、B2）基因型1/4 a1 a3、1/4 a1 a4、1/4a2a3、1/4a2 a4，这对兄妹所生后代（S）对它们的双亲的任何一个等位基因是纯合体a1 a1、a2 a2、a3 a3、a4 a4的概率是多少。

方法一，
F＝4（1/4）2＝1/4
方法二
计算S得到a1a1的概率，P1将a1传给B1机率1/2, B1将a1传给S机率1/2,
即a1从P
1→S机率为（1/2）2，同理a1从P
2
→S机率为（1/2）2，所以S为a1 a1的
概率＝（1/2）4；同理a2 a2、a3 a3、a4 a4的概率各为（1/2）4，F=4（1/2）4=1/4.
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即同胞兄妹婚配所生子女的F 为1/4.
表兄妹婚配所生子女的F ：
a1从P1→C1→B1→S, P=(1/2)3
a1从P1→C2→B2→S, P=(1/2)3
在S 中a1a1的P=(1/2)6
同理：在S 中a2a2 a3a3 a4a4均为
P=(1/2)6
F=4×(1/2)6=1/16
叔侄婚配所生子女的F ：
a1从P1→C1→S, P=(1/2)2
a1从P1→C2→B →S, P=(1/2)3
在S 中a1a1的P=(1/2)5
同理在S 中a2a2 a3a3 a4a4均为P=(1/2)5
F=4×(1/2)5=1/8
半表兄妹婚配所生子女的F ：
a1从P →C1→B1→S, P=(1/2)3
a1从P →C2→B2→S, P=(1/2)3
在S 中a1a1的P=(1/2)6
同理在S 中a2a2的P=(1/2)6
F=2×(1/2)5=1/32
二、杂种优势
亲缘关系比较远的两个亲本杂交一代在产量、株高、抗性、生活能力等方面优于双亲的现象。

优于双亲的平均数＞(P 1+P 2)/2；
优于双亲中最好的＞P m ；
优于当地推广的最优良品种。

现在有多种作物里面使用杂交种：水稻、玉米、小麦……
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（一） 选择杂交亲本的原则
① 亲本一般为自交系；
② 双亲亲缘关系一般较远；
③ 双亲亲缘地理位置尽可能远，最好属于不同的生态类型；
④ 双亲的性状要整齐一致（双亲纯合度尽量高）；
⑤ 双亲的生育期尽可能的接近；
⑥ 尽可能选产量高的做母本，雄性发达的做父本（产量性状偏母）； ⑦ 两个亲本杂交要有较强的杂种优势。

制种：设隔离区——空间隔离（玉米500米之外）；时间隔离（开花期错开）；自然屏障（山岭、树木、村庄）
种植：两父两母、四母两父、一般8：2（父：母），散粉之前母本彻底去雄。

（二）杂种优势理论
1、
2、显性假说
认为：对生物有利基因大多显性，不利为隐性；不同品系间杂交，杂种聚集双亲有利显性基因而互补消除不利基因作用。

P 1节多节间短AAbb; P 2节少节间长aaBB ；F 1AaBb 节多节间长，比双亲高。

3、
4、超显性假说
认为：优势来自杂合等位基因的两个成员再生理、生化发应能力以及适应性等均优于任何一种纯合类型。

a 1 a 1＜a 1 a 2＞a 2 a 2
原因：
（1） 补加的等位基因作用
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a1、a2合成同工酶，酶1活性强，不稳定；酶2活性弱，稳定；a1a2酶1、2都合成，活性强稳定。

（2）可变合成途径
一种纯合只在一种条件下合成某物质，杂合可在两种条件合成。

（3）最佳数量说
（4）杂种物质说
一种纯合体产生一种物质，另一种纯合体产生另一种物质，杂合体产
生两种甚至更多种物质。

（三）杂种优势应用
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