菌根真菌

“群落层次”的研究中。但是，我们得强调，农业区内“群落层次” 中群落范围内的平均值必须只可视为最大值。我们不能将从非AM 寄居作物中得到的数据与之混合，否则将减小我们在生物群落中得 到的相关值。如此一来，我们并没有将这个生物群落中有关“群落 层次”的 %RLC和AM丰富度的统计分析包含其中。
AM真菌丰富度 真菌丰富度
研究方法 在每个生物群落里，我们估计了三个与AM真菌分布有关的参 数：受AM真菌感染根长百分比（即%RLC）、受AM真菌感染的总静 置根长以及群落中与AM真菌共生的植物种的比例。每一项指数都 传达着独特的信息，并且还可能（虽然不一定）受不同环境条件的 控制。 由于受AM真菌感染根长百分比是由带有被着色的目标 结构 由于受 真菌感染根长百分比是由带有被着色的目标AM结构 真菌感染根长百分比是由带有被着色的目标 ），所 的静置细根决定的 （Koske 和 Gemma 1989年的研究中表明），所 以只要在200倍的高倍镜下观测被着色的细根数量就可以测出结果 倍的高倍镜下观测被着色的细根数量就可以测出结果。 以只要在 倍的高倍镜下观测被着色的细根数量就可以测出结果 1990年McGonigle参与的一项研究表明：大体上，在有或没有AM结
处理的环境下生长的植物）中收集到的数据。在这数据库中丝毫没
有掺杂在施过肥的土壤里生长的植物的相关数据，即使是农业性的 研究中也没有，因为从Treseder 2004年的研究中我们知道：含氮或 磷的肥料会影响%RLC。当研究结果是以图表的形式出来时，我们 通过使用图形数字化软件来估值（Preble1998年的一项研究的结果
丛枝菌根真菌的全球分布
Kathleen K. Treseder， and Alison Cross 美国宾夕法尼亚州费城宾夕法尼亚大学生物学系
演讲：马伟 翻译：龙英、王永帅
摘要 我们就在大范围内影响丛枝菌根（即AM）真菌及其寄主植物 分布的潜在因素进行了检测。具体地，我们对“丛枝菌根真菌在 具体地，我们对“ 具体地 富含矿物质而非有机质的生物群落里分布更广泛” 富含矿物质而非有机质的生物群落里分布更广泛”这一假设进行 了测验。为确定生物群落层面上的研究方法，我们从已发布的相 了测验。 关研究中就寄主植物受AM真菌侵染的根长百分比（即%RLC）、 AM真菌丰富度及寄主植物的有效性的相关数据进行了测试。研究 总共涵盖了151个地理位置、9个生物群落。被感染根长百分比差 异在各群落间表现得并不明显，而主要在热带草原区强烈地表现 出来。AM真菌丰富度（即“受AM真菌侵染的总静置根长”）存 在着63种差异，这些差异在寒带森林地带最小，在温带草原地区 最大。这些群落中AM的寄主植物所占比率并无太大差异，都平均
Hodge 1996年的研究、Staddon 和 Fitter 1998年的研究、2002年Rillig
参与的一项研究及Treseder 2004的一项研究）。照此而论,当发生局
部或全球范围的环境变化时，AM真菌也许在生态系统的调节方面 发挥着重要的作用。但是，2002年Rillig参与的这项研究表明：大多 数有关AM真菌对全球变化作用的研究都是在生态系统或是更小的 范围内进行的。 由Allen（艾伦）和其他人在1995年完成的一项研究可知：为 了诠释AM真菌在更大范围内的局部动态，我们必须明白哪些环境 因素对AM真菌的全球分布影响巨大。Read在他1984年及1991年的 研究中假设菌根真菌的群落结构会随土壤中有机质的积累的变化而 变化。具体来说，丛枝菌根植物在土壤中有机养分较少的生态系统 中的分布更广，因为这样的体系降解有机物的能力是有限的。相
比之下，外生菌根真菌却能分解活性有机质，其寄主植物也能在有 适度有机质积累的区域增殖。而杜鹃花类菌根真菌可以分解更多难 降解物质，因此可以将其培养在富含腐质的生态系统中。Treseder 和Allen 2000年的研究表明：反过来，这三种菌根真菌将会影响土 壤和大气间的二氧பைடு நூலகம்碳通量。外生菌根真菌和杜鹃花类菌根真菌的 分解作用将从土壤中产出一个净二氧化碳通量。Wright 和 Upadhyaya 1996年的研究及 2001年Rillig参与的一项研究都表明： 丛 枝菌根真菌则通过分泌环囊霉素这种顽固性糖蛋白促进土壤中碳的 固定。 除土壤中有机养分外，还有什么因素会影响大范围内AM真菌 的分布呢？一系列的研究 （1985年Harris参与的一项研究、1987年 Harris和Paul的一项实验、1990年Jakobsen 和Rosendahl的研究及
在寄主植物而降低。接下来，我们谈及的“有效寄主植物率 ”即 指“在一个生态系统中，能作为AM真菌寄主植物的物种所占的比 例”。 我们从已发表的相关专业研究中搜集了有关%RLC以及有效寄 主植物率的数据，这些研究分别解释了不同的生物群落中的情况。 虽然我们接受存在栽培、清理或除草农业系统，但我们却只用从在 非受控的生境中自然生成的植物（如在没有经施肥、栽培、除草等
关键词：丛枝菌根真菌、地下净初级生产力、真菌生 关键词 物量、生物群落、寄居、细根长度、根部碳氮比、土 壤有机质、测量
绪论 丛枝菌根（即AM）真菌被认为是多数陆地生态系统中一种 重要又广泛分布的成分。一系列的研究（1982年Kucey和Paul负
责的研究、1985年Harris参与的研究、1987年Harris和Paul完成的 研究、1990年Jakobsen与Rosendahl的研究、Finlay与Soderstrom 在1992年的研究及Johnson在2002年参与的一项研究）表明：植
通过整理已发表的有关受AM真菌感染根长百分比及代表9种生 物群落的生态系统中AM真菌共生植物所占比率，我们测试了这些 潜在决定因素的相对重要性。此外，平均每个生态群落中受AM真 菌感染的植物总根长按受AM真菌感染根长百分比及其细根长估算 值（根据1997年Jackson负责的一项研究结果）计算得来。我们将这 些生物群落中的差异量化在这三个参数上，就此我们检测了它们与 土壤中有机质（SOM）库大小、土壤中有机物的含量及土壤中有机 质（SOM）的停留时间之间的相关性。AM真菌或 寄主植物与这 真菌或AM寄主植物与这 真菌或 三个与土壤有机质有关的参数中任何一个参数的负相关信息将证实 的假设。而它们与AM植物地下净初级生产力 植物地下净初级生产力（ Read（瑞德）的假设。而它们与 植物地下净初级生产力（即 （ BNPP）或细根长或植物氮磷比间的正相关信息将表明：在生物群 ）或细根长或植物氮磷比间的正相关信息将表明： 落中可能是其他机制控制AM真菌的分布。 落中可能是其他机制控制 真菌的分布。 真菌的分布
表明）。我们将各项研究中、各个取样点中的各数据点及从非受控
的生境中取样的时间平均。根据地理环境及作者们对研究地点的描 述，取样点被分配至各生态群落中。 总之， 取样点为处于南纬42度到北纬69度范围内151个地理位 置中的9个生态系统。尽管这些研究数据主要是在北美洲采集的， 但是它们的采集地确实涵盖了除南极洲外的六大洲。其中，数据采 集在沙漠、热带草原、高山苔原、寒带森等地带最少，在温带草原 和热带雨林地带最多。
物光合作用同化产物的3%~20%被运输到AM真菌中，同时土壤 中的养分也转运到寄主植物根部，从而改变植物、土壤及大气 中的碳通量及养分动态。于此同时，AM真菌对各种全球性变化 都比较敏感。通常，当大气中二氧化碳增多时，这些真菌会随 之增殖；而当出现人为氮沉降时，它们的含量也会随之减少 （参考Jansen 与 Dighton 1990的研究、Diaz1996年的研究、
达75%。与之前的假设相反的是，%RLC、AM真菌丰富度及寄主植 物的有效性与土壤有机质库的大小、流入量及流动率并无关系。 AM真菌丰富度反而与细根含量存在着必然联系。AM真菌在根部的 生物量净重可能接近1.4Pg。我们认为富含AM真菌的地区也更易受 人为氮沉降物影响，从而可能在不久的将来改变AM真菌的全球分 布情况。
受感染根长百分比（ %RLC）
到目前为止，用以测量每单位生物量中 真菌丰富度的常用单位 到目前为止，用以测量每单位生物量中AM真菌丰富度的常用单位 是%RLC。这种方法被大量运用于有关AM的专业研究中，所以我们
可以直接从大量的研究调查中获取参照数据。我们是通过取样的方 法来测量%RLC的。在一系列相关研究中，研究人员随机在生态系 统中确定研究根系。我们将研究结果中的受感染程度等同为整个植 物群落中的受感染情况，即将研究层次置于“群落层次”上。然而， 大多数研究都把目标定于那些常被认为与AM真菌有较大共生可能 的物种上，即将研究限于“特定物种”内。鉴于后者可能不能说明 整个群落中的情况，我们将这种研究情况单独进行了分析。 耕地生态系统中群落层次的%RLC数据明显比自然生态系统中的 少，因为在非AM的农业生态系统中的这方面的研究非常少。实际 上，我们有关农业生态系统中的研究也只是集中在AM植物的单一 栽植中。由于在一个给定的农业生态系统中，植物群落通常由一个 物种构成，因此，测量值既被用于“特定物种”研究中又被用于
2002年Johnson参与的一项研究）中实验室及实地研究中同位素追 踪器都显示：AM真菌总会吸收在地下从寄主植物那转运来的 37%~47%的碳。因此， AM真菌的分布量也许仅仅在就其占AM植物 地下净初级生产力（即BNPP）的比例方面存在差异（根据Harley 1971年的研究表明）。还有一种可能就是细根长度可能是AM生物 量的决定因素，因为AM真菌是寄居在寄主植物细根上的。 最后，菌根真菌的分布也许因其寄主植物对氮磷的吸收差异而 不同。人们认为：丛枝菌根真菌对磷的吸收过程中发挥着巨大作用， 人们认为：丛枝菌根真菌对磷的吸收过程中发挥着巨大作用， 人们认为 而外生菌根真菌和杜鹃花类菌根真菌可能对氮的吸收更有影响 （Mosse 1973年的研究、 Smith和 Read1997年的研究都指出）。假 如真是这样的话，正如植物组织中氮磷比较高时表明的一样，在植 物含磷较少的地方，AM真菌的分布量可能更大。
（至少是根系中）AM真菌的总生物量相关。例如，如果两个生态 例如， 例如 系统中受AM真菌感染的根长比近似，但根系数量不同， 系统中受 真菌感染的根长比近似，但根系数量不同，那么含根 真菌感染的根长比近似 系较多的那个生态系统的AM真菌生物量应该会更多。 系较多的那个生态系统的 真菌生物量应该会更多。受AM真菌感 真菌生物量应该会更多 染的总静置根长是通过记录每个生物群落中细根总静置长度及其中 平均%RLC值得出的。接下来，我们所说的“AM生物量”即指“受 AM真菌感染的总静置根长”。 我们检测的第三参数是一个生态系统中能作为AM真菌寄主植 物的物种所占的比例。Newman 和 Reddell 1987年的研究表明大多 数植物能与AM真菌共生，只有少数例外。 例如：许多松柏类植物与外生菌根真菌而非AM真菌形成共生 关。又如：有些禾本科牧草也不和菌根真菌有共生关系。因此，在 以这两种物种为主的生态系统中，AM真菌的增殖能力将因缺少潜
构下，整个根长中都能检测到不少于100个交叉点。这些含有AM结 构的交点的出现比例即表明了受AM真菌侵染的根长比。AM结构的 形成与维持需要来自寄主植物的碳水化合物。否则这些资源将被分 配运输到根系或是其它植物组织中。结果，受AM真菌侵染的根长 比较高的植物将其更多的碳水化合物分配给AM真菌而非根系 （Allen 2001年的研究表明）。因此，可以将受AM真菌侵染的根长 比视为对应的植物碳水化合物投入量。Treseder2004年的一项研究 表明：这项指数在植物生长的磷限制条件下有上升的趋势，而这一 点正好与Read1991年的一项研究、Treseder与Vitousek2001年的研究 中表明的“植物对AM真菌的资源配置的控制基于成本效益比”这 一观点吻合。 相反地，受AM真菌感染的总静置根长竟然与一个生态系统中