生物数学模型研究

关于部分离散的单种群模型的研究

摘要生物数学是用数学方法研究和解决生物学问题，并对与生物有关的数学方法进行理论研究的一门学科。生命现象是非常复杂的，从生物学中提出的数学问题往往也是比较复杂，因此需要进行大量的计算工作，建立模型于是成了必需。数学模型能定量地描述生物现象，一个复杂的生物学问题借助数学模型能转变成一个数学问题，通过对数学模型的逻辑推理、求解和运算，通过获得的理论知识对生命或非生命现象进行研究。

1. 单种群模型建立的一般性原理

衡量一个模型是否完善的标准是看该模型是否是最一般化、最真实、最实用和最简单。为了使一个模型是有用的，并且是成功的，我们认为一个好的单种群模型应该满足：

1. 准确刻画自然现象并与实验数据相吻合；

2. 帮助理解未知的种群动态行为；

3. 能够自然地得到推广和改进并能考虑复杂的种内相互作用。

以下是建立单种群模型的几个基本原理。

（1）原理一：指数增长；

自然界中很多物种或个体都是以指数或几何级数增长的。

（2）原理二：合作；

生物种群为了生存、繁殖和防御外敌侵犯，个体之间需要有共同的合作行动。

（3）原理三：种内竞争；

物种竞争也是自然界中普遍存在的规律。比如，雄蝗虫为争夺雌蝗虫所发生的竞争以及雌蝗虫为了竞争产卵场所而发生的争夺空间的竞争等，都限制了蝗虫生物潜能的发挥。

2. 离散Malthus 人口模型和Berverton-Holt 模型

提到具有离散特征的单种群模型，人们首先想到的是离散Malthus 人口模型。英国人口学家Malthus (1766-1834) 根据百余年的人口统计资料，于1798提出了著名的人口指数增长模型。这个模型的基本假设是人口的增长率是常数，或者说，单位时间内人口的增长量与当时的人口数量成正比。

表1 美国1800-1860年的人口统计数据和相应的模型预测值

时间 观测数据 预测值

0 5.3 5.3

1 7.

2 7.1285

2 9.6 9.5878

3 12.9 12.8956

4 17.1 17.3446

5 23.2 23.3285

6 31.4 31.3769

离散Malthus 差分方程如下

1t t N RN += （2.1）

与连续Malthus 人口模型一样，我们也可以利用离散增长模型（2.1）来预测早期美国人口增长规律。

1R =，种群数量保持恒定；

01R <<种群数量下降；

0R =，雌体没有繁殖，种群在一代中灭亡。

对于1R >，因为空间、食物等资源的有限性以及种群自身的密度制约效应说明在模型（2.1）中引入密度制约的效应，即在净增长率R 中考虑种间竞争的影响。下面从几何直观我们给出一个具有密度制约效应的离散单种群模型的严格

推导过程。

图1比率1

t t N N +与t N 的函数关系 在图1中给出了比率1

t t N N +与t N 的函数关系。图1中的点A 所表示生物意义可以这样理解：当种群数量非常小的时候，种群之间的相互竞争非常小甚至没有，此时净增长率R 不需要任何的修改。因此，模型1t t N RN +=，当种群数量非常小的时，关系仍然成立。重新改写成该方程得到

11t t N N R += (2.2)

然而，随着种群数量的增加，种群之间的竞争起来越强，这使得精确的净增长率被这种竞争而修正，并且一定存在一点使得竞争强到种群的数量不再增长，即1

t t N N +充分接近1。此时的种群数量达到种群的环境容纳量K ，即为图1中的点B 。

由图1知，当种群数量从A 点到B 点时，比值1

t t N N +也一定增加。为了简单起见，我们假设比值1

t t N N +与t N 具有如图1中的直线关系，该直线的方程为

1

111t t t N N R N K R +⎛⎫- ⎪⎝⎭=+ （2.3） 简化上式得 1(1)t t t

N KR N K R N +=+- （2.4） 记(1)/b R K =-，则式（2.2）可简化为 11t t t

N R N bN +=+ （2.5） 由方程（2.5）我们看出，当考虑种间竞争时净增长率R 被因子1t

R bN +代替，该因子与连续Logistic 模型中的因子1N r K ⎛⎫- ⎪⎝⎭

具有相同的作用。微分方程（2.4）就是著名的Beverton-Holt 模型。

实际上，模型（2.4）可以直接从连续Logistic 模型的解析解推导出来。以下介绍的是如何从Logistic 模型的解析解得到离散的Beverton-Holt 模型。由于Logistic 模型的解析解为

000()t rt KN N N K N e

-=+- （2.6） 并记00

K N c N -=，则式（3.1.6）简化为

1t rt K N ce -=+ （2.7） 因此有

(1)(1),1r r t rt K KR N t R e ce R ce

-+-+===++ （2.8） 由于

()()rt K N t ce N t --=

则当只考虑整数时刻种群的数量t N 我们有如下的差分方程

1(1)1t t t t t RN N KR N K R N N K

+==+-+ （2.9） 比较（2.4）和（2.9），可以看出两种不同的建模方法得到的完全相同的模型。利用离散Beverton-Holt 模型和连续的Logistic 模型的这一关系，我们可以推断离散Beverton-Holt 模型和Logistic 模型具有完全相同的动态行为，包括正平衡态的存在和稳定性、周期系统周期解的存在性和稳定性。也正是由于上述性质，使得我们可以利用这两种模型各自相应的研究方法去研究对方的动态行为。

3. 具脉冲的自治单种群离散模型

最简单的离散脉冲方程

1t t pk pk N rN N qN +

+=⎧⎪⎨=⎪⎩ （3.1）

其中p 为正常数表示脉冲周期，即每隔p 个世代实施一次脉冲效应，k K ∈，q 为脉冲量常数。在没有脉冲的条件下，差分方程（3.1）过初0N 的解为

0t t N r N =

当t p =时，由脉冲条件得

0p p p N qr N qN +== （3.2）

此时如果把时间间隔看成p ，则模型（3.2）是一个具有间隔时间为p 的Multhus 离散方程，其动态行为在第三章已有详细研究。

Berezansky 和Braverman 在2004年研究了如下的自治脉冲Beverton-Holt 模型

11

11t t t t t aN N BN N bN d ++++⎧=⎪+⎨⎪=-⎩ （3.3） 其中01,0b d <≤≥为常数。模型（3.3）假设脉冲摄动在每一个世代发生，当然