数量性状与多基因遗传
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超亲遗传(transgressive inheritance) 当杂交双亲不是极端类型时，杂交后代中有可能 分离出高于高值亲本或低于低值亲本的类型。这 种杂种后代的分离超越双亲范围的现象叫做超亲 遗传
数量性状与质量性状
基因控制 变异分布 表型分布 数量性状 质量性状 多基因 单基因 正态分布 二项分布 连续 分散 受环境影 响 大 小 遗传规律 非孟德尔遗 传 孟德尔遗传 性状特 点 易量度 不易量 度 研究对象 群体 个体和群体
×
白色 aabbcc
中红AaBbCc
63／64六种深浅不一的红色（比率为1、6、15、20、 15、6）以及1／64白色
亲本
AABBCC
Ｘ
aabbcc
子一代
AaBbCc
子二代
数量性状遗传的一般表现
两个纯合亲本杂交，F1一般为双亲的中间类型， 但有时也可能倾向某一个亲本
F2的表型平均值大体与F1相近，但是变异幅度远 远超过F1。F2分离的群体内，各种不同的表型之 间多为量的差别， 没有质的不同
∑ x =1/2a +1/2d
2 2 2
1/4 1/2 1/4 n=1
F2的遗传方差VG=Σx2-(Σx)2=1/2 a2+1/4 d2
混合群体的方差
F2群体的遗传方差为（根据V=Σfx2-(Σfx)2） VGF2=a2/2 + d2/2 - (d/2)2 = a2/2 + d2/4
当有n对基因时，假定基因之间无互作
(2) 促使不良隐性性状表现
(3) 导致纯系的育成
纯合率＝[(2n-1)/2n]r×100
三、近交的影响
近交导致基因的纯合，动植物育种中常用近交的方 法培育“纯系”，以保证品系的真实遗传 由于基因的纯合，常导致“衰退”现象的发生，如 育性减低、生活力减弱、抗逆性降低等 自然界中有些动、植物是自体受精的，但并不表现 “衰退”，认为是因为长期的自然选择，使这类生物 的“有害基因”频率很低。因此，虽然这类生物基因 的纯合度很高，但并不表现“衰退”
a1a2 P1 C3 C1 C2 a3a4 P2 C4
F =4×（1/2）6=1/16 表兄妹结婚所生子女
的近交系数：
B1 S
B2
交配遗传分析
近交(inbreeding) 杂交(crossbreeding) 近交的遗传效应 自交、亲子交配、 同胞交配等。 自交 自交的遗传效应 ???
(1) 增加纯合子的比例
3、杂种优势的遗传理论
如何解释杂种优势？？？
显性学说
1910，Bruce；1917，Jones；1981，Falconer
一致群体的方差
混合群体
VP(F2)=VE+VG
一致性群体
VP(F1)=VE+0
VG= VP(F2) -VP(F1)
F2平均值和遗传方差的计算
f AA Aa aa
合计
x a d -a
fx 1/4 a 1/2 d -1/4 a
∑ x=1/2 d
fx 2 1/4 a 2 1/2 d 2 1/4 a 2
广义遗传率
H2＝（基因型方差/表型方差）× 100＝(VG/ VP)×100
狭义遗传率
h2＝（加性方差/表型方差）× 100＝(VA/ VP)×100
H2≥ h2
遗传率的计算
多元群体法
将两个以上世代（至少包括一个分离世代）群 体同年种植，以便估算遗传率，由于所用 材料类型不同，又分为： 1. 单代广义法（F2、P1、P2、F1） 2. 双代狭义法（F3、 F2、P1、P2、F1） 3. 双回交法（ F2、B1、B2）
第三节 遗传率（力）
一、表型方差的成分及其估算
•成分：
VP = V G + V E VG = A + D + I A：加性效应引起的加性方差 D：显性效应引起的显性方差
I：基因互作引起的互作方差
•估算：
•VE的估算：
VE=1/2（VP1 + VP2)
或
VE=1/3 (VP1 + VP2 + VF1)
估计VE的几种方法
VE= VF1 VE=( VP1 + VP2)/2 VE=( VF1+VP1 + VP2)/3
单代广义法
果 穗 长 度 (x) 厘 米 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 果 穗 总 数 57 101 69 401 统计数 平均数 方差 标准差 X V S 6.632 16.802 12.116 12.888 0.665 3. 61 2.309 5.074 0.816 1.887 1.519 2.252
③ ④ ⑤
二、多基因遗传病
常见的多基因遗传病：哮喘、精神分裂症、原发性 高血压、消化性溃疡、II型糖尿病、冠心病、癫痫、 动脉粥样硬化等。
多基因遗传病的易感性、易患性和阈值： •易感性：由遗传因素所决定的一个个体得多基因遗 传病的风险。 •易患性：由遗传因素和环境因素共同作用下一个个 体得多基因遗传病的风险。
当P1、P2、F1在相同的环境中时，则： VE=VE1=VE2 •F1代表型方差的估算： VF1=VG + VE1 ∵ VG =0 ∴ VF1= VE1
表型值及其构成
G＝A＋D＋I
加性方差(A)：基因型内所含的基因平均效应的总和 显性方差(D)：等位基因之间的显隐性作用造成的非 加性作用 互作方差(I)：多座位基因非等位基因之间的相互作用 所产生的效应 剩余值(R)：由显性方差、互作离差和环境效应共同 组成
B1的遗传方差：VB1=½ (a2+d2) –[½ (a+d)]2
=1/4 × (a-d)2
B2的平均数和遗传方差的计算 Aa × aa
f aa Aa 1/2 1/2 x -a d fx -½ a ½d fx2 ½ a2 ½ d2
合计
1
½ (d-a)
½ (a2+d2)
B2的遗传方差：VB2=½ (a2+d2) –[½ (d-a)]2
=1/4 × (a+d)2
由VB1,VB2可分离出加性方差VA
B1,B2遗传方差的平均值：
½ （VGB1+VGB2）=1/4 (a2+d2) ½ （VB1+VB2）= ¼ A+ ¼ D+VE 而F2的表型方差 VF2= ½ A+ ¼ D+VE 由上述二式即可求出VA,进而求出狭义遗 传率。
本章要点
第一节 数量性状的遗传
数量性状（quantitative character)：是指呈连 续变化，界限不清楚，不易分类的性状。如身 高、体重、牛的产奶量、鸡的产蛋量、小麦的 株高、穗长、千粒重等等。
一、多基因假说
Nillsson-Ehle的小麦籽粒颜色的杂交实验。分别用粉 红、红色、深红与白色杂交： 深红 AABBCC
第七章 数量性状遗传分析
问题： 何谓数量性状？数量性状的变异都是遗传 变异影响的结果吗？ 决定数量性状的各基因型之间有何作用规 律？ 遗传变异、环境影响孰主孰次？ 数量性状是如何传递的？ 研究数量性状有什么意义？
第七章 数量性状遗传分析
第一节 数量性状的遗传 第二节 分析数量性状的统计学方法 第三节 遗传率（力） 第四节 近亲繁殖与杂种优势
要求出VA，需用F1个体回交两个亲本：
F1(Aa) × P1(AA)得B1
F1(Aa) × P2(aa)得B2 B1,B2的表型方差分别计算如下
B1的平均数和遗传方差的计算 (AA × Aa)
f x fx fx2
AA
Aa 合计
1/2
1/2 1
a
d
½a
½d ½ (a+d)
½ a2
½ d2 ½ (a2+d2)
某些性状既有数量性状特点，又有质量性状特点，因 区分的着眼点不同而异
同一性状因杂交亲本类型或有差异的基因数不同，可 能表现为数量或质量性状 某些基因可能同时影响质量性状与数量性状，或者对 某一性状起主基因作用而对另一性状起微效基因作用
East的多基因学说
① ②
数量性状由多基因的联合效应所造成 多基因中的每一对基因对性状表型的表现所产生 的效应是微小的 微效基因的效应是相等而且相加的 微效基因之间缺乏显性，大写字母表示增效 微效基因对环境敏感，即数量性状是由遗传和环 境因素共同作用的结果——在纯系中进行选择是 无效的（Johannsen）
人类的近亲婚配是有害的，如日本的调查表明，表 兄妹婚配相对于非近亲婚配，先天畸形增加48%，死 胎增加25%，幼儿死亡率增加35%
四、杂种优势(heterosis)
1、杂种优势与近亲衰退
小鼠不同阶段的平均窝产仔数
Roberts，1960
2、杂种优势的表现特点
1. 2.
3.
4.
杂种优势不仅是一两个性状单独表现突出，而是 综合表现突出 杂种优势的大小，取决于双亲性状的相对差异和 互补程度 亲本基因型的纯合程度不同，杂种优势的强弱也 不同 杂种优势在F1代表现最强
VGF2=1/2(a12+a22+a32+……an2)+1/4(d12+d22+……dn2) = 1/2Σa2+1/4Σd2 令A=Σa2 D=Σd2 则VGF2=1/2 A+ 1/4 D VE表示环境方差 则VF2=1/2 A+1/4 D+ VE 同理：VF3=3/4 A+3/16 D+ VE 则VFn= 2n-1-1/2n-1 A+ 2n-1-1/4n-1 D + VE
•大多数个体的易患性在平均值附近，易患性很高或 很低的个体很少。
•阈值：当一个个体的易患性达到一定的限度 就得病，这个限度就称为阈值。
群体发 病率 阈值
第二节 分析数量性状的统计学方法
一、平均数：表示一组变量的平均大小。 X=
∑xi
i=1
n
n
二、方差：表示一组变量的离散程度，即变量离 开平均数的变异程度。 n (∑xi )2 n n i=1 ∑(xi-x)2 ∑Xi2i=1 i=1 n 2= s = n-1 n-1
二百度文库近交系数的计算
自交：F = 1 – (1/2)n n: 自交的代数
•其它近交： •以配子概率推算： K得到a1a1的概率是： a1a2 A C a 3a 4 B D
（1/2）4 ×（1/2）3=（1/2）7
任何一对基因纯合的概率是：
G
J
H
4 × （1/2）7=1/32 所以：F＝1/32
K
近交系数计算举例
R＝D＋I＋E P＝A＋R
VP=VA+VD+VI+VE
群体平均值
基因型值
A2A2: -a A1A2: d A1A1: a d=0 无显性 0<d<a 或 -a<d<0 表示部分显性 d= a 完全显性 d> a 超显性
如何计算a、d值？
A1A1 14 A1A2 12 A2A2 6 (g)
a=?
d=?
P1 4 21 24 8 P2 3 11 12 15 26 15 10 7 F1 1 12 12 14 17 9 4 F2 1 10 19 26 47 73 68 68 39 25 15 9 1
2
VE=1/3(VP1+VP2+VF1) H2=VF2-1/3(VP1+VP2+VF1) × 100% VF2 H2 =5.074-1/3(0.665+3.561+2.309) × 100% =57% 5.074 VE= VF1： H2 =54％ VE=( VP1 + VP2)/2： H2 =58％
二、对遗传率的几点说明
遗传率是一个统计学概念，是针对群体，
而不是用于个体
遗传率反映了遗传变异和环境变异在表型
变异中所占的比例，遗传率的数值会受环 境变化的影响
一般来说，遗传率高的性状较容易选择，
遗传率低的性状较难选择
第四节 近亲繁殖与杂种优势
一、近交与近交系数的概念
•近交：也称近亲繁殖或近亲交配，是指有亲 缘关系的个体互相交配的交配形式 •近交系数（F）：指一个个体从某一祖先得 到一对纯合的、而且遗传上等同的基因的概 率 近交的结果是导致基因的纯合
a=4, d=2
你是怎么算的？
方法一：
MP＝（14+6）/2=10 a＝14－10＝4，d＝12－10＝2
方法二：
A1A1＝14 A1＝7 A2A2＝6 A2＝3 A1A2＝12＝7＋3＋d d＝2 a＝A1A1－MP＝14－10＝4
数量性状的遗传率
Heritability=(遗传变异/总变异) × 100%
双代狭义法
通过F2、F3代来估算狭义遗传率
VF2=1/2 A+1/4 D+ VE VF3=3/4 A+3/16 D+ VE 解此二式得： 2(4VF3-3VF2-VE) A＝ 3 (4VF3-3VF2-VE) 3VF2 x 100%
1/2 A h2nF2= VF2
对于F2代，VA＝A/2
双回交法
数量性状与质量性状
基因控制 变异分布 表型分布 数量性状 质量性状 多基因 单基因 正态分布 二项分布 连续 分散 受环境影 响 大 小 遗传规律 非孟德尔遗 传 孟德尔遗传 性状特 点 易量度 不易量 度 研究对象 群体 个体和群体
×
白色 aabbcc
中红AaBbCc
63／64六种深浅不一的红色（比率为1、6、15、20、 15、6）以及1／64白色
亲本
AABBCC
Ｘ
aabbcc
子一代
AaBbCc
子二代
数量性状遗传的一般表现
两个纯合亲本杂交，F1一般为双亲的中间类型， 但有时也可能倾向某一个亲本
F2的表型平均值大体与F1相近，但是变异幅度远 远超过F1。F2分离的群体内，各种不同的表型之 间多为量的差别， 没有质的不同
∑ x =1/2a +1/2d
2 2 2
1/4 1/2 1/4 n=1
F2的遗传方差VG=Σx2-(Σx)2=1/2 a2+1/4 d2
混合群体的方差
F2群体的遗传方差为（根据V=Σfx2-(Σfx)2） VGF2=a2/2 + d2/2 - (d/2)2 = a2/2 + d2/4
当有n对基因时，假定基因之间无互作
(2) 促使不良隐性性状表现
(3) 导致纯系的育成
纯合率＝[(2n-1)/2n]r×100
三、近交的影响
近交导致基因的纯合，动植物育种中常用近交的方 法培育“纯系”，以保证品系的真实遗传 由于基因的纯合，常导致“衰退”现象的发生，如 育性减低、生活力减弱、抗逆性降低等 自然界中有些动、植物是自体受精的，但并不表现 “衰退”，认为是因为长期的自然选择，使这类生物 的“有害基因”频率很低。因此，虽然这类生物基因 的纯合度很高，但并不表现“衰退”
a1a2 P1 C3 C1 C2 a3a4 P2 C4
F =4×（1/2）6=1/16 表兄妹结婚所生子女
的近交系数：
B1 S
B2
交配遗传分析
近交(inbreeding) 杂交(crossbreeding) 近交的遗传效应 自交、亲子交配、 同胞交配等。 自交 自交的遗传效应 ???
(1) 增加纯合子的比例
3、杂种优势的遗传理论
如何解释杂种优势？？？
显性学说
1910，Bruce；1917，Jones；1981，Falconer
一致群体的方差
混合群体
VP(F2)=VE+VG
一致性群体
VP(F1)=VE+0
VG= VP(F2) -VP(F1)
F2平均值和遗传方差的计算
f AA Aa aa
合计
x a d -a
fx 1/4 a 1/2 d -1/4 a
∑ x=1/2 d
fx 2 1/4 a 2 1/2 d 2 1/4 a 2
广义遗传率
H2＝（基因型方差/表型方差）× 100＝(VG/ VP)×100
狭义遗传率
h2＝（加性方差/表型方差）× 100＝(VA/ VP)×100
H2≥ h2
遗传率的计算
多元群体法
将两个以上世代（至少包括一个分离世代）群 体同年种植，以便估算遗传率，由于所用 材料类型不同，又分为： 1. 单代广义法（F2、P1、P2、F1） 2. 双代狭义法（F3、 F2、P1、P2、F1） 3. 双回交法（ F2、B1、B2）
第三节 遗传率（力）
一、表型方差的成分及其估算
•成分：
VP = V G + V E VG = A + D + I A：加性效应引起的加性方差 D：显性效应引起的显性方差
I：基因互作引起的互作方差
•估算：
•VE的估算：
VE=1/2（VP1 + VP2)
或
VE=1/3 (VP1 + VP2 + VF1)
估计VE的几种方法
VE= VF1 VE=( VP1 + VP2)/2 VE=( VF1+VP1 + VP2)/3
单代广义法
果 穗 长 度 (x) 厘 米 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 果 穗 总 数 57 101 69 401 统计数 平均数 方差 标准差 X V S 6.632 16.802 12.116 12.888 0.665 3. 61 2.309 5.074 0.816 1.887 1.519 2.252
③ ④ ⑤
二、多基因遗传病
常见的多基因遗传病：哮喘、精神分裂症、原发性 高血压、消化性溃疡、II型糖尿病、冠心病、癫痫、 动脉粥样硬化等。
多基因遗传病的易感性、易患性和阈值： •易感性：由遗传因素所决定的一个个体得多基因遗 传病的风险。 •易患性：由遗传因素和环境因素共同作用下一个个 体得多基因遗传病的风险。
当P1、P2、F1在相同的环境中时，则： VE=VE1=VE2 •F1代表型方差的估算： VF1=VG + VE1 ∵ VG =0 ∴ VF1= VE1
表型值及其构成
G＝A＋D＋I
加性方差(A)：基因型内所含的基因平均效应的总和 显性方差(D)：等位基因之间的显隐性作用造成的非 加性作用 互作方差(I)：多座位基因非等位基因之间的相互作用 所产生的效应 剩余值(R)：由显性方差、互作离差和环境效应共同 组成
B1的遗传方差：VB1=½ (a2+d2) –[½ (a+d)]2
=1/4 × (a-d)2
B2的平均数和遗传方差的计算 Aa × aa
f aa Aa 1/2 1/2 x -a d fx -½ a ½d fx2 ½ a2 ½ d2
合计
1
½ (d-a)
½ (a2+d2)
B2的遗传方差：VB2=½ (a2+d2) –[½ (d-a)]2
=1/4 × (a+d)2
由VB1,VB2可分离出加性方差VA
B1,B2遗传方差的平均值：
½ （VGB1+VGB2）=1/4 (a2+d2) ½ （VB1+VB2）= ¼ A+ ¼ D+VE 而F2的表型方差 VF2= ½ A+ ¼ D+VE 由上述二式即可求出VA,进而求出狭义遗 传率。
本章要点
第一节 数量性状的遗传
数量性状（quantitative character)：是指呈连 续变化，界限不清楚，不易分类的性状。如身 高、体重、牛的产奶量、鸡的产蛋量、小麦的 株高、穗长、千粒重等等。
一、多基因假说
Nillsson-Ehle的小麦籽粒颜色的杂交实验。分别用粉 红、红色、深红与白色杂交： 深红 AABBCC
第七章 数量性状遗传分析
问题： 何谓数量性状？数量性状的变异都是遗传 变异影响的结果吗？ 决定数量性状的各基因型之间有何作用规 律？ 遗传变异、环境影响孰主孰次？ 数量性状是如何传递的？ 研究数量性状有什么意义？
第七章 数量性状遗传分析
第一节 数量性状的遗传 第二节 分析数量性状的统计学方法 第三节 遗传率（力） 第四节 近亲繁殖与杂种优势
要求出VA，需用F1个体回交两个亲本：
F1(Aa) × P1(AA)得B1
F1(Aa) × P2(aa)得B2 B1,B2的表型方差分别计算如下
B1的平均数和遗传方差的计算 (AA × Aa)
f x fx fx2
AA
Aa 合计
1/2
1/2 1
a
d
½a
½d ½ (a+d)
½ a2
½ d2 ½ (a2+d2)
某些性状既有数量性状特点，又有质量性状特点，因 区分的着眼点不同而异
同一性状因杂交亲本类型或有差异的基因数不同，可 能表现为数量或质量性状 某些基因可能同时影响质量性状与数量性状，或者对 某一性状起主基因作用而对另一性状起微效基因作用
East的多基因学说
① ②
数量性状由多基因的联合效应所造成 多基因中的每一对基因对性状表型的表现所产生 的效应是微小的 微效基因的效应是相等而且相加的 微效基因之间缺乏显性，大写字母表示增效 微效基因对环境敏感，即数量性状是由遗传和环 境因素共同作用的结果——在纯系中进行选择是 无效的（Johannsen）
人类的近亲婚配是有害的，如日本的调查表明，表 兄妹婚配相对于非近亲婚配，先天畸形增加48%，死 胎增加25%，幼儿死亡率增加35%
四、杂种优势(heterosis)
1、杂种优势与近亲衰退
小鼠不同阶段的平均窝产仔数
Roberts，1960
2、杂种优势的表现特点
1. 2.
3.
4.
杂种优势不仅是一两个性状单独表现突出，而是 综合表现突出 杂种优势的大小，取决于双亲性状的相对差异和 互补程度 亲本基因型的纯合程度不同，杂种优势的强弱也 不同 杂种优势在F1代表现最强
VGF2=1/2(a12+a22+a32+……an2)+1/4(d12+d22+……dn2) = 1/2Σa2+1/4Σd2 令A=Σa2 D=Σd2 则VGF2=1/2 A+ 1/4 D VE表示环境方差 则VF2=1/2 A+1/4 D+ VE 同理：VF3=3/4 A+3/16 D+ VE 则VFn= 2n-1-1/2n-1 A+ 2n-1-1/4n-1 D + VE
•大多数个体的易患性在平均值附近，易患性很高或 很低的个体很少。
•阈值：当一个个体的易患性达到一定的限度 就得病，这个限度就称为阈值。
群体发 病率 阈值
第二节 分析数量性状的统计学方法
一、平均数：表示一组变量的平均大小。 X=
∑xi
i=1
n
n
二、方差：表示一组变量的离散程度，即变量离 开平均数的变异程度。 n (∑xi )2 n n i=1 ∑(xi-x)2 ∑Xi2i=1 i=1 n 2= s = n-1 n-1
二百度文库近交系数的计算
自交：F = 1 – (1/2)n n: 自交的代数
•其它近交： •以配子概率推算： K得到a1a1的概率是： a1a2 A C a 3a 4 B D
（1/2）4 ×（1/2）3=（1/2）7
任何一对基因纯合的概率是：
G
J
H
4 × （1/2）7=1/32 所以：F＝1/32
K
近交系数计算举例
R＝D＋I＋E P＝A＋R
VP=VA+VD+VI+VE
群体平均值
基因型值
A2A2: -a A1A2: d A1A1: a d=0 无显性 0<d<a 或 -a<d<0 表示部分显性 d= a 完全显性 d> a 超显性
如何计算a、d值？
A1A1 14 A1A2 12 A2A2 6 (g)
a=?
d=?
P1 4 21 24 8 P2 3 11 12 15 26 15 10 7 F1 1 12 12 14 17 9 4 F2 1 10 19 26 47 73 68 68 39 25 15 9 1
2
VE=1/3(VP1+VP2+VF1) H2=VF2-1/3(VP1+VP2+VF1) × 100% VF2 H2 =5.074-1/3(0.665+3.561+2.309) × 100% =57% 5.074 VE= VF1： H2 =54％ VE=( VP1 + VP2)/2： H2 =58％
二、对遗传率的几点说明
遗传率是一个统计学概念，是针对群体，
而不是用于个体
遗传率反映了遗传变异和环境变异在表型
变异中所占的比例，遗传率的数值会受环 境变化的影响
一般来说，遗传率高的性状较容易选择，
遗传率低的性状较难选择
第四节 近亲繁殖与杂种优势
一、近交与近交系数的概念
•近交：也称近亲繁殖或近亲交配，是指有亲 缘关系的个体互相交配的交配形式 •近交系数（F）：指一个个体从某一祖先得 到一对纯合的、而且遗传上等同的基因的概 率 近交的结果是导致基因的纯合
a=4, d=2
你是怎么算的？
方法一：
MP＝（14+6）/2=10 a＝14－10＝4，d＝12－10＝2
方法二：
A1A1＝14 A1＝7 A2A2＝6 A2＝3 A1A2＝12＝7＋3＋d d＝2 a＝A1A1－MP＝14－10＝4
数量性状的遗传率
Heritability=(遗传变异/总变异) × 100%
双代狭义法
通过F2、F3代来估算狭义遗传率
VF2=1/2 A+1/4 D+ VE VF3=3/4 A+3/16 D+ VE 解此二式得： 2(4VF3-3VF2-VE) A＝ 3 (4VF3-3VF2-VE) 3VF2 x 100%
1/2 A h2nF2= VF2
对于F2代，VA＝A/2
双回交法