第18章生物膜与细胞器(1)

第Ⅱ篇细胞及其生物化学机构第十八章生物膜与细胞器内容8．1 模式细胞的微观结构 2918．2 细胞壁、荚膜、套膜及细胞膜的结构和功能 2938．2．1 细胞壁 2938．2．2 细胞的荚膜、鞘膜和套膜 2948．2．3 细胞膜（质膜） 2948．2．3．1 细胞膜的结构 2948．2．3．2 细胞膜的化学组分 2958．2．3．3 细胞膜的功能 3008．3 细胞质 3078．4 细胞器及其功能 3078．5 细胞生物化学机构与分子生物学和生产实践的关系311总结性思考题311提要与学习指导本章简介原核细胞和真核细胞的显微结构差异和生物膜的概念，着重叙述细胞膜和细胞器的组分、结构和功能。

较深入地阐明膜脂和膜蛋白的特征和定位。

学习时应依次理解有关专业名词的概念，然后重点学习细胞膜和细胞器的组分、结构和功能之间的相互关系，并适当地联系在生物科学和生产实践上的重要性。

细胞是生物体的基本结构单位，很多生物化学反应都是在细胞内进行的，因此，有必要在讲代谢之前对模式细胞的结构以及这些结构的生物化学功能作扼要介绍。

我们首先要讨论原核细胞和真核细胞在结构上的差异以及真核细胞中的动物细胞和植物细胞的异同。

然后再分别略述细胞壁、细胞荚膜（鞘膜）、细胞套膜、细胞质膜和细胞质及各种细胞器的化学组成和功用。

8．1 模式细胞的微观结构细胞可分为原核细胞（procaryotic cell）和真核细胞（eucaryotic cell）两类。

属于典型原核细胞的生物只有细菌和蓝藻（cyanophyceae），其他动植物细胞都属于真核细胞。

这两类细胞在结构上有其相同和不同的地方。

它们都有细胞质（cytoplasm）和细胞膜（cell membrane）又称质膜。

原核细胞和植物真核细胞的质膜外都有一层厚而硬的细胞壁（cell wall）。

动物真核细胞的质膜外无细胞壁，但有一层套膜（cell coating）。

细菌原核细胞的细胞外有荚膜（capsule）。

在蓝藻细胞壁外的膜称鞘（sheath）。

一切细胞的细胞质内都含有或多或少的显微结构，称细胞器（organelles）。

原核细胞的细胞器极简单，它们只有原始核（在蓝藻细胞中称中央体或核体），无核膜和核仁，也有核糖核蛋白体（ribosomes），简称核糖体和色质体（chromoplasts）。

在细菌细胞中还有多核糖体（polysome）和间体（mesosome）。

真核细胞的细胞器甚复杂，主要包括细胞核（nucleus）、线粒体（mitochondria）、核糖体、内质网（endoplasmic reticulum）、微粒体（microsomes）、高尔基体（Golji bodies）等。

植物真核细胞除含这几种细胞器外，还含有质体（plastids）、叶绿体（chloroplasts）和液泡（vacuole）等。

有关原核细胞（细菌和蓝藻）同真核细胞（动植物真核细胞）在结构上的异同，可参阅图8-1和表8-1。

8．2 细胞壁、荚膜、套膜及细胞膜的结构和功能8．2．1 细胞壁细胞壁是比较厚的膜，除支原状菌属（Mycoplasma）外，所有原核细胞和植物（包括某些藻类和真菌在内）真核细胞都有细胞壁，动物细胞无细胞壁。

一、细胞壁的组分和结构细胞壁位于质膜外，是由细胞分泌物形成的，比较厚而坚韧。

细菌细胞壁的厚度约为10～20nm，革兰氏（Gram）阳性细菌的细胞壁比革兰氏阴性细菌的细胞壁厚。

植物真核细胞的细胞壁分初生壁（primary wall），次生壁（secondary wall）和胞间层（middlelamellae）三部分。

初生壁较薄（1～3μm），次生壁较厚（5～10μm）。

一切植物细胞都有初生壁，但不是所有植物细胞都有次生壁，胞间层是初生细胞壁的最外层，是两个细胞壁的共有部分。

初生壁和次生壁的基本成分是纤维素和半纤维素。

海藻类的细胞壁无纤维素，而是由木聚糖或甘露糖代替。

初生壁除含纤维素外，还含有果胶质（pectin）和木质素（lignin）。

胞间层基本上是由果胶质所组成。

若干植物体表皮的细胞壁还含有蜡质、角质和木栓质。

原核细胞（细菌和蓝藻）的细胞壁一般都较厚，组分亦较复杂。

其组成成分为肽聚糖（peptidoglycan）。

在肽聚糖外为磷壁酸（teichoic acid）。

在细菌细胞壁中。

磷壁酸是以磷酸二酯键与肽聚糖的NAM-NAG骨干链相连的。

革兰氏阴性细菌细胞壁的组分和结构较革兰氏阳性细菌的为复杂。

它除含肽聚糖外，还含有脂蛋白和脂多糖，基本上不含磷壁酸。

肽聚糖层很薄，位于质膜与细胞壁外层之间，整个细胞壁的主要组成物为脂多糖。

脂多糖为大分子复杂化合物，其结构尚不很清楚。

蓝藻的细胞壁结构与细菌细胞壁相似。

在显微镜下观察，蓝藻的细胞壁中有一层，紧接于质膜，但据电子显微镜观察的结果，则蓝藻的细胞壁是多层结构，至少有三层。

已有实验证明，蓝藻的细胞壁也是由肽聚糖、脂多糖和脂蛋白所组成的，与革兰氏阴性细菌的细胞壁组分相似。

关于藻类细胞壁的化学成分还需要深入的研究。

二、细胞壁的功用细胞壁有下列几种功用：1．保持细胞的形状和坚韧性，维持细胞质的正常渗透压使不受外界环境渗透压变化的影响。

如无细胞壁，则一切细胞都会变成球形，而且在外在渗透压略有改变时即很容易被破坏。

含脂肪性物质和蜡质的植物细胞壁还可减少水分蒸发，防止虫害侵入和机械损伤。

抗菌素（如青霉素）能抑制细菌细胞壁的生物合成，所以能杀菌。

抑制的机制是青霉素能抑制糖肽转肽酶的活性，从而阻止作为细菌细胞壁主要成分的肽聚糖横键的形成。

有的细菌本身含有青霉素酶，可水解青霉素使失去活性。

溶菌酶和其他胞壁水解酶（muralytic enzyme）能破坏肽聚糖，故也有杀菌作用。

2．细菌的细胞壁表面有抗原和噬菌体受体，因此可能与细胞的免疫性和感染性有关。

3．植物细胞壁的主要组分为纤维素，对人类生活是大有用处的，随着酶学研究的进展，很可能将纤维素转变为食糖。

8．2．2 细胞的荚膜、鞘膜和套膜在有些细菌的细胞壁外还有一层较厚的膜，一般称荚膜。

在蓝藻的细胞壁外同样有一层胶状物质，藻类学家称为鞘或鞘膜。

动物真核细胞的质膜外无胞壁，但有一层薄而软的膜，称套膜。

植物真核细胞只有细胞壁而无荚膜、鞘膜或套膜。

荚膜、鞘膜和套膜都是由有关细胞的分泌物所构成。

细菌荚膜的成分主要为复杂多糖、脂蛋白和糖蛋白的复合物。

其功用是防御吞噬细胞的侵害，是细菌的自卫机构。

蓝藻的鞘膜一般相当厚，其主要成分为果胶质，有些蓝藻的鞘膜呈水样状，不易识别。

有的为无色，也有呈棕色、黄色、红色或蓝紫色的。

鞘膜的功用也是保护细胞不受外围渗透压改变的影响。

动物细胞的套膜质软，其组分与荚膜相似，也是由糖蛋白和糖脂的复杂络合物所组成。

此外，在套膜上还含有多种酶、抗原和激素受体结合部位。

套膜的功用除保护细胞外，还与细胞的免疫性、运输功能和其他生理功能有一定关系。

思考题原核细胞与真核细胞、植物真核细胞与动物真核细胞、原核细胞的细菌细胞与蓝藻细胞、革兰氏阳性细菌细胞与革兰氏阴性细菌细胞有何区别？8．2．3 细胞膜（质膜）细胞膜又称质膜或原生质膜，是细胞质与其外在环境分隔的半透膜，质薄而软，一切细胞都有细胞膜。

它能选择性地吸收它需要的营养物质和排出不需要的废物或毒素。

细胞的许多功能活动都是通过细胞膜进行的，没有细胞膜细胞就不能生存。

8．2．3．1 细胞膜的结构原核细胞膜和真核细胞膜的结构是基本相同的，膜的结构是薄层状，只有几个分子厚，一般厚度约为6～10 nm，质软，具有筛孔，只让小分子通过，不让大分子通过。

细胞膜是液态的活动结构，而不是机械性的固定结构。

膜内外两表面的结构是非对称性的，两个表面的理化特性和功能也是不相同的。

脂质双层结构：细胞膜的主要组分为类脂质和蛋白质。

类脂质和蛋白质如何构成细胞膜，过去有不同的设想，目前一般认为类脂质，特别是磷脂是构成细胞膜的基本物质，由脂质分子排列成双层薄膜，约5nm厚，在脂质双层内外镶嵌着蛋白质分子，有的蛋白质只附着在脂质双层的内表面，有的深埋在脂质双层中或贯穿脂质双层，糖蛋白和糖脂的糖基支链一般伸出脂质双层的外表面（图8-2A）。

膜蛋白在膜内外两侧的分布是不对称的，疏水的膜蛋白嵌入不连续的脂质双层中，并在一定水平上移动，因此Singer氏（1972年）提出所谓流动镶嵌模型（图8-2B）。

8．2．3．2 细胞膜的化学组分细胞膜的主要组分为脂质（称膜脂）和蛋白质（称膜蛋白）。

现将对这两类物质的类型、定位、化学特征和生物功能等作扼要介绍。

一、膜脂脂质约占细胞的总脂质的40％，磷脂和糖脂是大多数细胞膜的共有成分，但磷脂占主要地位，细菌细胞的磷脂有90％以上存在于细胞膜内。

磷脂包括磷脂酰胆碱、磷脂酰乙醇胺、磷脂酰丝氨酸、磷脂酰肌醇和鞘磷脂等；糖脂以脑苷脂为主，植物细胞膜的脂质大部分为糖脂。

真核细胞的细胞膜还含有胆固醇，红细胞和肝脏细胞膜含胆固醇较高，原核细胞膜不含胆固醇。

磷脂和糖脂为构成脂质双层的结构物质，胆固醇在膜内是以中性脂的形式分布于脂质双层，其功用尚不很清楚，可能与膜的流动性和通透性有关，因为缺乏胆固醇的细胞膜对Na+、K+的通透性有所增加。

膜脂分子中的脂酸主要为C16的棕榈酸和C18的油酸。

细胞膜的类脂分子都有亲水性的极性端和疏水性的非极性端，称两亲分子（amphipathicmolecule）。

极性端是指磷酰碱基部分，非极性端是指脂质分子的碳氢链，亲水端与疏水端由甘油醇或鞘氨醇连接。

例如磷脂分子中的磷酰胆碱部分就是极性端，而脂酸的碳氢链部分则为非极性端（图8-3和表8-2）。

由于细胞膜的周围环境都有水分，膜脂分子的亲水端都朝向膜的外面，疏水端则朝向膜的中央，故能自动形成双层。

各个脂质分子疏水端之间的相互吸引主要靠疏水力及非键合性分子力（范德华力），亲水端与水的互吸则主要由氢键和静电吸引，这两类次级键（非共价键）力量是促进脂质双层形成的主力。

因为亲水端争相与水分子结合，而疏水端则彼此以疏水力相吸紧聚，尽量避免与水接触，结果遂形成亲水端向外，疏水端向内的脂质双层。

脂质分子在脂质双层内外两表层的分布是非对称性的，例如在红细胞细胞膜的脂质双层中，外层含鞘磷脂和磷脂酰胆碱较多，而内层则含磷脂酰乙醇胺和磷脂酰丝氨酸较多。

不同细胞膜的脂质分子不相同，就是同一细胞的不同部位的脂质分子也不相同。

脂质分子在脂质双层内外两表层的分布是非对称性的，例如在红细胞细胞膜的脂质双层中，外层含鞘磷脂和磷脂酰胆碱较多，而内层则含磷脂酰乙醇胺和磷脂酰丝氨酸较多。

不同细胞膜的脂质分子不相同，就是同一细胞的不同部位的脂质分子也不相同。

脂质分子中脂酸的不饱和性、构型（顺式、反式）和链长都可影响脂质双层的物理状态，膜的脂质双层通常是液态溶胶，但在一定温度范围内，即在它的转相温度范围内，膜的溶胶、凝胶两态可相互转变。