人为干扰对江油地区马尾松人工林群落结构和物种多样性的影响
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在充分踏查的基础上，根据林分郁闭度（杨梅 等，2009）设置 2 种受不同强度人为干扰的样地： ①干扰强：遭受反复人为破坏，放牧、砍伐、收集 枯落物等人为活动频繁，郁闭度 0.5~0.7；②干扰弱： 人为干扰轻微，偶有人进入林内收集枯落物，郁闭 度 0.7~0.9。在调查实验地内运用典型样地法先筛选 出受干扰强、弱的样地，再在 2 种类型样地中采用 随机取样法分别设置 4 个 20 m×20 m 样地，样地面 积总计 3 200 m2 (根据实地情况可调整为 10 m×40 m)。采用对角线取样法在每个样地内设置 4 个 10 m×10 m 乔木样方，6 个 5 m×5 m 灌木样方，12 个
1 研究地区与研究方法
1.1 研究区概况 研究区位于四川省江油市境内，实验地设在雁
门镇（32°11′~32°12′N，105°09′~105°10′E），海拔 700~800 m，地处秦巴山系边缘、米苍山南麓、龙 门山东麓和平原向若尔盖高原过渡地带，属于长江 中游地区的嘉陵江水系；土壤以山地黄棕壤为主， 年均温 13.8~17.3 ℃，年降雨量高于 1 000 mm，积 温 2 232~5 567 ℃，无霜期 250~350 d，气候温暖湿 润。研究区树种的种植时间较统一，但由于种植时 打扫迹地不彻底导致林分内有其他杂木树种，但仍 以马尾松人工林群落为主，属于人工纯林，树龄为 25 a 左右，为近成熟林。 1.2 研究方法 1.2.1 样地设置与调查
（干扰强和弱）对江油地区的马尾松(Pinus massoniana)人工林群落的物种组成、群落结构和物种多样性的影响，采用物种丰
富度指数 D 值、Shannon-wienner 指数 H 值、Simpson 优势度指数 H′值和均匀度指数 Jsw 值来综合衡量群落的物种多样性水 平。结果表明，（1）在总面积 3 200 m2 的 8 个样地中记录到 124 个物种，隶属于 105 属 56 科，干扰强的群落各层次物种数
生态环境学报 2014, 23(5): 729-735 Ecology and Environmental Sciences
http://www.jeesci.com E-mail: editor@jeesci.com
人为干扰对江油地区马尾松人工林群落结构 和物种多样性的影响
郝建锋 1,2 *，王德艺 1，唐永彬 1，李艳 1，朱云航 1，姚小兰 1，齐锦秋 1,3
地理位置 32°11′38.2″N 105°09′39.3″E 32°11′37.2″N 105°09′38.5″E 32°11′34.2″N 105°09′41.8″E 32°11′35.1″N 105°09′42.5″E 32°11′46.5″N 105°09′38.8″E 32°11′46.5″N 105°09′40.2″E 32°11′45.3″N 105°09′41.6″E 32°11′46.0″N 105°09′42.3″E
重要值：乔木层：IV=(相对多度+相对显著度+ 相对频度)/3
灌木层、草本层：IV=(相对多度+相对盖度+相 对频度)/3
丰富度指数（D）： D = S
表 1 八样地基本情况 Table 1 Characteristics of eight plots of Pinus massoniana community
样地编号 1 2 3 4 5 6 7 8
面积/m2 400 400 400 400 400 400 400 400
坡度/(°) 20 22 48 46 27 27 35 35
坡向/(°) SW60 SW83 SW38 SW49 NW51 NW48 NW56 NW56
海拔/m 764.7 791.6 746.6 749.4 753.0 745.8 722.0 718.5
P S
Simpson 指数(优势度指数）： H '= 1−
2 i
i =1
Shannon-Wiener 多 样 性 指 数 ：
S
H = −Pi logPi
i=a
Pielou
均匀度指数： J
SW
=
− Pi log log S
Pi
上式中，Pi 为第 i 种的个体数 ni 占所有种个体
总数 n 的比例，ni 为第 i 种的个体数，n 为所有种的
优势度指数 H′值增大，物种多样性呈下降趋势。
关键词：人为干扰；马尾松；人工林群落；群落结构；物种多样性
中图分类号：S718.5
文献标志码：A
文章编号：1674-5906（2014）05-0729-07
引用格式：郝建锋，王德艺，唐永彬，李艳，朱云航，姚小兰，齐锦秋. 人为干扰对江油地区马尾松人工林群落结构和物种 多样性的影响[J]. 生态环境学报, 2014, 23(5): 729-735. HAO Jianfeng, WANG Deyi, TANG Yongbin, LI Yan, ZHU Yunhang, YAO Xiaolan, QI Jinqiu. Effects of human disturbance on species diversity of Pinus massoniana plantation in Jiangyou district, Sichuan province [J]. Ecology and Environmental Sciences, 2014, 23(5): 729-735.
依据孟祥楠（孟祥楠等，2012）等对乔木树种 胸径的划分方法，测定马尾松人工林群落乔木层中 高度大于 3 m 的马尾松个体的胸径和高度。将其胸 径分为 12 个径级（Diameter class），每 2 cm 为一个 径级，胸径 3 cm 以下为径级Ⅰ，3~5 cm 为径级Ⅱ， 以此类推，胸径 23 cm 及以上为径级Ⅻ，统计受不 同强度人为干扰群落乔木层中马尾松各径级的个 体数，并绘制径级结构图；乔木个体的高度分为 11 个高度级(Height class)，每 2 m 为一个高度级，高 度 3~5 m 为高度级Ⅰ，高度 23 m 及以上为高度级 Ⅺ，统计受不同强度人为干扰群落乔木层中马尾松 各高度级的个体数，并绘制高度级结构图。 1.2.3 物种多样性测度
1 m×1 m 草本样方，乔木层、灌木层、草本层样方 总数分别为 32 个、48 个、96 个。各样地基本情况 见表 1。
测定和统计内容有：（1）乔木层：测定高度≥3 m 的所有植株，记录其种类、胸径、高度和冠幅； （2）灌木层：测定所有高度<3 m 的木本个体，包括 乔木幼苗和幼树，记录其种类、株数（丛数）、高 度和冠幅；（3）草本层：统计wenku.baidu.com括草质藤本和蕨类 植物，但大型木质藤本按胸径大小分别计入乔木 层、灌木层，记录其种类、株数（丛数）、高度和 盖度。 1.2.2 群落结构划分
基金项目：国家自然科学基金项目(31370628)；国家“十二五”科技支撑计划项目(2011BAC09B05)；四川农业大学双支计划博士专项基金项目 (00370401)
作者简介：郝建锋（1972 年生），男（蒙古族），博士，主要从事生态学研究。E-mail: haojf2005@yahoo.com。*通讯作者 收稿日期：2014-02-02
1. 四川农业大学林学院，四川 雅安 625014；2. 水土保持与荒漠化防治重点实验室，四川 雅安 625014； 3. 木材工业与家具工程重点实验室，四川 雅安 625014
摘要：物种多样性是群落功能复杂性和稳定性的重要量度指标，人为干扰对森林群落的影响可以通过群落结构和物种多样性
的变化而直接显现，不同干扰强度下的森林群落结构和物种多样性特征不同。采用典型样地法，对比研究两种人为干扰强度
在低中高度级（3≤H<17）；干扰强的群落的个体数在各高度级分布不均匀，主要分布在中高高度级（H≥13）；干扰强的群
落的个体数在各径级和高度级分布相对不均匀，群落结构趋于不稳定。（3）人为干扰对马尾松人工林群落造成负面影响，随
着人为干扰强度的增加，物种丰富度指数 D 值、Shannon-wiener 多样性指数 H 值、均匀度多样性指数 Jsw 值降低，Simpson
根据样地中不同物种的相对多度、相对显著度 （相对盖度）和相对频度，计算各样地中各物种的 重要值(Important Value，IV)，并在此基础上计算物 种多样性指数。本文采用物种丰富度指数 D、 Shannon-Wiener 指数 H、Simpson 指数 H′、Pielou 均匀度指数 Jsw 来综合评价楠木次生林群落的物种 多样性。公式如下：
样性的变化，甚至引起生态系统的严重退化（陈利 顶和傅伯杰，2000；朱教君和刘足根，2004）。因 此，研究人为干扰对森林群落的影响具有极为重要 的生态意义。
马尾松(Pinus massoniana)属于松科（Pinaceae） 松属（Pinus），适应性强，耐干旱瘠薄，分布范围 极广，主要分布在我国南方 15 个省区，松林面积 约 2×106 hm2，居全国针叶林面积首位，是亚热带地 区最重要的速生造林树种和用材树种，具有不可替 代的生态和经济价值（葛晓改等，2014）。四川江 油地区广布马尾松人工林，但其群落结构和物种多 样性受放牧、樵采、收集枯落物等人为干扰的严重 影响。国内外关于放牧、耕作等人为干扰对草原物
均低于干扰弱的群落。（2）不同强度人为干扰下马尾松人工林的群落结构不同，干扰弱的群落径级结构呈近正态分布，在径
级Ⅵ（7 cm≤d< 9 cm）处出现数量的峰值 26 株，群落结构较稳定；干扰强的群落径级结构不呈正态分布，在径级Ⅶ(13 cm
≤d<15 cm)处出现峰值 43 株。干扰弱和干扰强的群落高度级结构与其径级结构具有相似性，干扰弱的群落的个体主要集中
个体总数，即 Pi = ni /n ；i=1，2，3，……S，S
为物种数。
2 结果与分析
2.1 不同强度人为干扰对马尾松人工林群落结构 的影响 2.1.1 群落径级结构
植物群落的径级结构是最基本的林分结构，是 植物生长与环境关系的综合反映，是评价植物群落 受干扰程度、稳定性、生长发育状况、预测林分结 构发展的重要指标。从图 1 可以看出，干扰强和干 扰弱的群落呈现出不同的径级结构，干扰弱的群落 径级结构呈近正态分布，在径级Ⅵ(7≤DBH<9)出现 峰值 26 株，并向两侧呈递减趋势，个体数在各径 级分布较均匀，波动较小，群落结构趋于稳定；干 扰强的群落径级结构不呈正态分布，在径级Ⅶ(13 ≤DBH<15)出现峰值 43 株，个体数在各径级分布不 均匀，波动较大，随着径级的升高，个体数大致呈 降低-增加-降低的趋势，群落结构趋于不稳定。 2.1.2 群落高度级结构
干扰影响程度 强 强 强 强 弱 弱 弱 弱
郝建锋等：人为干扰对江油地区马尾松人工林群落结构和物种多样性的影响
731
图 1 不同人为干扰下群落乔木层径级和高度级结构 Fig.1 The diameter class and height class in tree layer of Pinus massoniana community under different level of disturbance
730
生态环境学报 第 23 卷第 5 期（2014 年 5 月）
种多样性的影响的研究较为深入（鲁庆彬等，2011； 陈芙蓉等，2013；周伶等，2013），但关于人为干 扰对森林群落的影响研究相对缺乏；以往对马尾松 林的研究主要集中在其凋落物（葛晓改等，2013； 葛晓改等，2014）、土壤碳氮磷分配（崔宁洁等， 2014；徐贵来等，2014）、生物量（杜虎等，2014）、 病虫害（岳妍等，2013）、混交造林（林狄显，2013） 等方面，而对人为干扰和物种多样性的涉足甚少。 因此，研究人为干扰对马尾松人工林群落结构和物 种多样性的影响对于其生态保护和经济价值的实 现功能具有重要意义。
干扰作为引起物种多样性空间格局特殊变化 的形式，是生态学研究的热点(Katovai 和 White， 2012；Altamirano 等，2010)。Pickett 等把干扰定义 为使生态系统、群落或物种结构遭受破坏，使基质 和物理环境的有效性发生显著变化的一种离散性 事件（Pickett 等，1987）。干扰一般分为自然干扰 和人为干扰。自然干扰指地震、火山爆发、病虫害 等；人为干扰形式多样，主要包括毁林、采伐、扫 除凋落物、放牧、开矿、旅游等。人为干扰对生态 系统的影响远远超过了自然干扰，因为人为干扰可 彻底改变原来的森林景观，改变树种之间的竞争关 系、植物生长环境和群落生态功能，破坏森林现存 结构和群落生态系统稳定性，引起植物群落物种多
1 研究地区与研究方法
1.1 研究区概况 研究区位于四川省江油市境内，实验地设在雁
门镇（32°11′~32°12′N，105°09′~105°10′E），海拔 700~800 m，地处秦巴山系边缘、米苍山南麓、龙 门山东麓和平原向若尔盖高原过渡地带，属于长江 中游地区的嘉陵江水系；土壤以山地黄棕壤为主， 年均温 13.8~17.3 ℃，年降雨量高于 1 000 mm，积 温 2 232~5 567 ℃，无霜期 250~350 d，气候温暖湿 润。研究区树种的种植时间较统一，但由于种植时 打扫迹地不彻底导致林分内有其他杂木树种，但仍 以马尾松人工林群落为主，属于人工纯林，树龄为 25 a 左右，为近成熟林。 1.2 研究方法 1.2.1 样地设置与调查
（干扰强和弱）对江油地区的马尾松(Pinus massoniana)人工林群落的物种组成、群落结构和物种多样性的影响，采用物种丰
富度指数 D 值、Shannon-wienner 指数 H 值、Simpson 优势度指数 H′值和均匀度指数 Jsw 值来综合衡量群落的物种多样性水 平。结果表明，（1）在总面积 3 200 m2 的 8 个样地中记录到 124 个物种，隶属于 105 属 56 科，干扰强的群落各层次物种数
生态环境学报 2014, 23(5): 729-735 Ecology and Environmental Sciences
http://www.jeesci.com E-mail: editor@jeesci.com
人为干扰对江油地区马尾松人工林群落结构 和物种多样性的影响
郝建锋 1,2 *，王德艺 1，唐永彬 1，李艳 1，朱云航 1，姚小兰 1，齐锦秋 1,3
地理位置 32°11′38.2″N 105°09′39.3″E 32°11′37.2″N 105°09′38.5″E 32°11′34.2″N 105°09′41.8″E 32°11′35.1″N 105°09′42.5″E 32°11′46.5″N 105°09′38.8″E 32°11′46.5″N 105°09′40.2″E 32°11′45.3″N 105°09′41.6″E 32°11′46.0″N 105°09′42.3″E
重要值：乔木层：IV=(相对多度+相对显著度+ 相对频度)/3
灌木层、草本层：IV=(相对多度+相对盖度+相 对频度)/3
丰富度指数（D）： D = S
表 1 八样地基本情况 Table 1 Characteristics of eight plots of Pinus massoniana community
样地编号 1 2 3 4 5 6 7 8
面积/m2 400 400 400 400 400 400 400 400
坡度/(°) 20 22 48 46 27 27 35 35
坡向/(°) SW60 SW83 SW38 SW49 NW51 NW48 NW56 NW56
海拔/m 764.7 791.6 746.6 749.4 753.0 745.8 722.0 718.5
P S
Simpson 指数(优势度指数）： H '= 1−
2 i
i =1
Shannon-Wiener 多 样 性 指 数 ：
S
H = −Pi logPi
i=a
Pielou
均匀度指数： J
SW
=
− Pi log log S
Pi
上式中，Pi 为第 i 种的个体数 ni 占所有种个体
总数 n 的比例，ni 为第 i 种的个体数，n 为所有种的
优势度指数 H′值增大，物种多样性呈下降趋势。
关键词：人为干扰；马尾松；人工林群落；群落结构；物种多样性
中图分类号：S718.5
文献标志码：A
文章编号：1674-5906（2014）05-0729-07
引用格式：郝建锋，王德艺，唐永彬，李艳，朱云航，姚小兰，齐锦秋. 人为干扰对江油地区马尾松人工林群落结构和物种 多样性的影响[J]. 生态环境学报, 2014, 23(5): 729-735. HAO Jianfeng, WANG Deyi, TANG Yongbin, LI Yan, ZHU Yunhang, YAO Xiaolan, QI Jinqiu. Effects of human disturbance on species diversity of Pinus massoniana plantation in Jiangyou district, Sichuan province [J]. Ecology and Environmental Sciences, 2014, 23(5): 729-735.
依据孟祥楠（孟祥楠等，2012）等对乔木树种 胸径的划分方法，测定马尾松人工林群落乔木层中 高度大于 3 m 的马尾松个体的胸径和高度。将其胸 径分为 12 个径级（Diameter class），每 2 cm 为一个 径级，胸径 3 cm 以下为径级Ⅰ，3~5 cm 为径级Ⅱ， 以此类推，胸径 23 cm 及以上为径级Ⅻ，统计受不 同强度人为干扰群落乔木层中马尾松各径级的个 体数，并绘制径级结构图；乔木个体的高度分为 11 个高度级(Height class)，每 2 m 为一个高度级，高 度 3~5 m 为高度级Ⅰ，高度 23 m 及以上为高度级 Ⅺ，统计受不同强度人为干扰群落乔木层中马尾松 各高度级的个体数，并绘制高度级结构图。 1.2.3 物种多样性测度
1 m×1 m 草本样方，乔木层、灌木层、草本层样方 总数分别为 32 个、48 个、96 个。各样地基本情况 见表 1。
测定和统计内容有：（1）乔木层：测定高度≥3 m 的所有植株，记录其种类、胸径、高度和冠幅； （2）灌木层：测定所有高度<3 m 的木本个体，包括 乔木幼苗和幼树，记录其种类、株数（丛数）、高 度和冠幅；（3）草本层：统计wenku.baidu.com括草质藤本和蕨类 植物，但大型木质藤本按胸径大小分别计入乔木 层、灌木层，记录其种类、株数（丛数）、高度和 盖度。 1.2.2 群落结构划分
基金项目：国家自然科学基金项目(31370628)；国家“十二五”科技支撑计划项目(2011BAC09B05)；四川农业大学双支计划博士专项基金项目 (00370401)
作者简介：郝建锋（1972 年生），男（蒙古族），博士，主要从事生态学研究。E-mail: haojf2005@yahoo.com。*通讯作者 收稿日期：2014-02-02
1. 四川农业大学林学院，四川 雅安 625014；2. 水土保持与荒漠化防治重点实验室，四川 雅安 625014； 3. 木材工业与家具工程重点实验室，四川 雅安 625014
摘要：物种多样性是群落功能复杂性和稳定性的重要量度指标，人为干扰对森林群落的影响可以通过群落结构和物种多样性
的变化而直接显现，不同干扰强度下的森林群落结构和物种多样性特征不同。采用典型样地法，对比研究两种人为干扰强度
在低中高度级（3≤H<17）；干扰强的群落的个体数在各高度级分布不均匀，主要分布在中高高度级（H≥13）；干扰强的群
落的个体数在各径级和高度级分布相对不均匀，群落结构趋于不稳定。（3）人为干扰对马尾松人工林群落造成负面影响，随
着人为干扰强度的增加，物种丰富度指数 D 值、Shannon-wiener 多样性指数 H 值、均匀度多样性指数 Jsw 值降低，Simpson
根据样地中不同物种的相对多度、相对显著度 （相对盖度）和相对频度，计算各样地中各物种的 重要值(Important Value，IV)，并在此基础上计算物 种多样性指数。本文采用物种丰富度指数 D、 Shannon-Wiener 指数 H、Simpson 指数 H′、Pielou 均匀度指数 Jsw 来综合评价楠木次生林群落的物种 多样性。公式如下：
样性的变化，甚至引起生态系统的严重退化（陈利 顶和傅伯杰，2000；朱教君和刘足根，2004）。因 此，研究人为干扰对森林群落的影响具有极为重要 的生态意义。
马尾松(Pinus massoniana)属于松科（Pinaceae） 松属（Pinus），适应性强，耐干旱瘠薄，分布范围 极广，主要分布在我国南方 15 个省区，松林面积 约 2×106 hm2，居全国针叶林面积首位，是亚热带地 区最重要的速生造林树种和用材树种，具有不可替 代的生态和经济价值（葛晓改等，2014）。四川江 油地区广布马尾松人工林，但其群落结构和物种多 样性受放牧、樵采、收集枯落物等人为干扰的严重 影响。国内外关于放牧、耕作等人为干扰对草原物
均低于干扰弱的群落。（2）不同强度人为干扰下马尾松人工林的群落结构不同，干扰弱的群落径级结构呈近正态分布，在径
级Ⅵ（7 cm≤d< 9 cm）处出现数量的峰值 26 株，群落结构较稳定；干扰强的群落径级结构不呈正态分布，在径级Ⅶ(13 cm
≤d<15 cm)处出现峰值 43 株。干扰弱和干扰强的群落高度级结构与其径级结构具有相似性，干扰弱的群落的个体主要集中
个体总数，即 Pi = ni /n ；i=1，2，3，……S，S
为物种数。
2 结果与分析
2.1 不同强度人为干扰对马尾松人工林群落结构 的影响 2.1.1 群落径级结构
植物群落的径级结构是最基本的林分结构，是 植物生长与环境关系的综合反映，是评价植物群落 受干扰程度、稳定性、生长发育状况、预测林分结 构发展的重要指标。从图 1 可以看出，干扰强和干 扰弱的群落呈现出不同的径级结构，干扰弱的群落 径级结构呈近正态分布，在径级Ⅵ(7≤DBH<9)出现 峰值 26 株，并向两侧呈递减趋势，个体数在各径 级分布较均匀，波动较小，群落结构趋于稳定；干 扰强的群落径级结构不呈正态分布，在径级Ⅶ(13 ≤DBH<15)出现峰值 43 株，个体数在各径级分布不 均匀，波动较大，随着径级的升高，个体数大致呈 降低-增加-降低的趋势，群落结构趋于不稳定。 2.1.2 群落高度级结构
干扰影响程度 强 强 强 强 弱 弱 弱 弱
郝建锋等：人为干扰对江油地区马尾松人工林群落结构和物种多样性的影响
731
图 1 不同人为干扰下群落乔木层径级和高度级结构 Fig.1 The diameter class and height class in tree layer of Pinus massoniana community under different level of disturbance
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生态环境学报 第 23 卷第 5 期（2014 年 5 月）
种多样性的影响的研究较为深入（鲁庆彬等，2011； 陈芙蓉等，2013；周伶等，2013），但关于人为干 扰对森林群落的影响研究相对缺乏；以往对马尾松 林的研究主要集中在其凋落物（葛晓改等，2013； 葛晓改等，2014）、土壤碳氮磷分配（崔宁洁等， 2014；徐贵来等，2014）、生物量（杜虎等，2014）、 病虫害（岳妍等，2013）、混交造林（林狄显，2013） 等方面，而对人为干扰和物种多样性的涉足甚少。 因此，研究人为干扰对马尾松人工林群落结构和物 种多样性的影响对于其生态保护和经济价值的实 现功能具有重要意义。
干扰作为引起物种多样性空间格局特殊变化 的形式，是生态学研究的热点(Katovai 和 White， 2012；Altamirano 等，2010)。Pickett 等把干扰定义 为使生态系统、群落或物种结构遭受破坏，使基质 和物理环境的有效性发生显著变化的一种离散性 事件（Pickett 等，1987）。干扰一般分为自然干扰 和人为干扰。自然干扰指地震、火山爆发、病虫害 等；人为干扰形式多样，主要包括毁林、采伐、扫 除凋落物、放牧、开矿、旅游等。人为干扰对生态 系统的影响远远超过了自然干扰，因为人为干扰可 彻底改变原来的森林景观，改变树种之间的竞争关 系、植物生长环境和群落生态功能，破坏森林现存 结构和群落生态系统稳定性，引起植物群落物种多