海洋生态系统净生产力研究进展

海洋生态系统净生产力研究进展
张异凡1，王奎1，王振波2
（
1.自然资源部第二海洋研究所国家海洋局海洋生态系统与生物地球化学重点实验室，浙江
杭州310012；
2.自然资源部第二海洋研究所，浙江
杭州
310012）
摘要：海洋生态系统净生产力（net ecosystem production ，NEP ）表示总初级生产力（gross primary production ，GPP
）和呼吸作用（respiration ，R ）过程之间的差异，它对碳收支平衡、海洋生态系统营养状态乃至气候变化等研究具有十分重要的指示意
义。

影响海洋NEP 的因素有细菌、浮游生物、温度、太阳辐射、海冰融化、水团迁移、富营养有机质排放以及海水酸化等。

目前计算NEP 的方法可分为实验培养测定及数据模型计算两种。

溶解氧培养法及同位素标记法等是经典的培养测定方法，但存在误差较大且重现性较差等问题。

数据模型计算即借助养分质量平衡、响应面模型、O 2/Ar 示踪等方法，通过将现场实测数据和生物地球化学模型结合，进行高时间分辨率的连续性观测，这也是目前测算NEP 的主流应用手段。

然而，相较于发达国家，我国在NEP 的研究设备、技术、测定方法等方面仍存在一定差距。

今后的研究重点将是建立NEP 指标与表征海洋环境、气候变化
之间的耦合关系以及NEP 测定方法的改进，这将有助于深入理解和探索全球变化背景下海洋生态系统响应机制及变化趋势。

关键词：生态系统净生产力；初级生产力；呼吸作用；试验培养；模型中图分类号：P734援源
文献标识码：A
文章编号：1001原6932（圆园19）
01原园001原07收稿日期：2018-06-13；修订日期：2018-09-03
基金项目：NSFC-浙江两化融合联合基金（U1609201）；国家自然科学基金（41203085）；浙江省自然科学基金（Y5110171
）；自然资源部第二海洋研究所基本科研业务费专项（JT1603）。

作者简介：张异凡（1996原），硕士研究生，主要从事海洋生物地球化学研究。

电子邮箱：angela06z@ 。

通讯作者：王奎，博士，副研究员。

电子邮箱：wangkui@ 。

Research progress of net ecosystem production of marine ecosystem
ZHANG Yi-fan 1,WANG Kui 1,WANG Zhen-bo 2
(1.Key Laboratory of Marine Ecosystem and Biogeochemistry,Second Institute of Oceanography,MNR,Hangzhou 310012,China;2.The Second Institute of Oceanography,MNR,Hangzhou 310012,China;)
Abstract ：Marine net ecosystem production (NEP)is the difference between gross primary production (GPP)and respiration
(R).NEP is an important indicator of carbon budget in the marine environment,trophic state and even climate change.Factors influencing the marine NEP include bacteria,plankton,temperature,solar radiation,ice melting,water masses,discharge of eutrophic organic matter and ocean acidification.The methods of calculating NEP can be divided into two categories:experimental culture measurement and data modeling calculation.Culture measurements based on dissolved oxygen and isotope labeling are the classic incubation methods,which have problems such as big magnitude of error and poor reproducibility.The data model calculation is based on the methods such as nutrient mass balance,response surface difference and O 2/Ar tracing,combining the field measurement data with biogeochemical models to carry out continuous high time resolution observation.The data modeling calculation is the mainstream method of NEP estimation,and will also be used extensively in future.However,compared with developed countries,China still has certain gaps in research equipment,technology and measurement methods of NEP.Future research will focus on establishing a coupling relationship between NEP indicators and characterization of the marine environment and climate change,as well as improvements in NEP
measurements,which will help to understand and explore the response mechanisms and trends of marine ecosystems in the context of global change.
Keywords ：net ecosystem production;primary production;respiration;experimental culture;modeling
Doi ：10.11840/j.issn.1001-6392.2019.01.001
海
洋通报
MARINE SCIENCE BULLETIN
Vol.38袁No.1
Feb.2019
第38卷第1期圆园19年2月
海洋通报37卷
生态系统内物质和能量的平衡由生态系统总初级生产（GPP）和呼吸作用（R）所支持，这两个过程之间的差异即生态系统净生产力（NEP）（Odum，1956），常以溶解氧（dissolved oxygen，DO）或有机碳的生产或消耗速率表示。

NEP是指示生态系统GPP和R平衡的有效标准（Robinson et al，
1999），可用来划分生态系统营养状态（Cai，2011；Murrell et al，2013），计算碳收支平衡（Cole et al，1997；Le，1998），这对理解海洋物质和能量流动途径有重要意义。

同时，利用NEP可以判断海洋生态系统CO2的源汇格局（Woodwell et al，1998；Pomeroy et al，1991；Duarte et al，2002），这对全球气候变化有重要指示意义。

海洋NEP是近十年的研究焦点（Wissel et al，2008），国内外已取得不少进展，本文将侧重于NEP影响机制和研究方法，对这些研究成果做简要综述。

1净生产力研究方向进展
1.1NEP指示生态系统碳收支平衡
NEP可用于表征生态系统碳收支平衡，进而对海洋生态系统的碳循环研究提供支持。

海洋GPP约为全球的一半，其中开阔大洋又占海洋GPP总量的80豫以上，只有约1%有机碳被埋藏在海洋的沉积物中，大部分产生的有机质通过呼吸被再矿化（Morel et al，2002；Longhurst et al，1995；Ducklow，1995）。

在稳态或年际尺度上，NEP与生态系统新生产力、输出生产力近似相等（Sigman et al，2012）。

例如，Smith等（1993）曾致力于定义近海在全球有机碳平衡中的贡献，其1993年的研究结果显示近海的颗粒有机碳（particulate or ganic carbon，POC）大量转化为溶解有机碳（dissolved organic carbon，DOC），通过离岸输送进入开阔大洋中，并超过了有机碳的埋藏量，使得大洋边缘海NEP小于0，这也证明了近海有机质对大洋营养状态改造的重要贡献。

Kemp等（1997）对Chesapeake海湾内的有机碳外源输入进行了汇总分析，推测有机碳输入输出之间的差异是受控于生物过程中的净生产或消耗的，并提出具有较高I/P 值（有机碳的输入量与生物生产量的比值）的生态系统，NEP较低。

另外，因混合层内有机碳存储量基本可以维持该系统初级生产，NEP近似等于生物泵从大气中除去的净碳量。

例如Thomalla等（2015）在研究中假定浮游植物在整个上部混合层中均匀混合的条件下，通过NEP模型对此进行了验证。

在全球海域内，NEP的测算与模型构建可以更精准、更高效地进行碳源碳汇认定，碳储量计算以及生态系统大规模的碳收支平衡的分析等研究。

1.2NEP指示生态系统营养状态研究进展
在特定海洋生态系统中，NEP是衡量该地区与邻近地区有机质的交换通量和可用性的指标。

当NEP>0时，该生态系统为自养型，无机营养盐有净吸收，有机质将有净输出；当NEP<0时，该生态系统则为异养型，有机质释放无机营养盐（Baines et al，1994），有机质净输入生态系统。

1998原2013年，Duarte等（1998；2009；2013）对全球公海和沿岸海域35个不同生态系统进行了系统的调查分析，根据GPP和NEP的线性关系，建立了划分生态系统营养状态的统计学阈值（GPP=1.41mmol O2·m-3·d-1）。

NEP是GPP和R的函数，稳态条件下生态系统GPP和R趋于相等，但其在较小的时空尺度上可能存在不平衡（Kemp et al，1997），故可通过GPP和R的比值对营养状态进行判断（Hopkinson et al，1995）。

如2002年Gonz佗lez等（2002）通过GPP/R对大西洋沿纬度断面的温带海域、上升流海域以及亚热带寡营养盐海域等进行营养状态分析。

Mostajir等（2015），Matheus等（2017）也分别在2015年，2017年发表的研究中通过GPP/R成功对研究海域的营养状态进行了定量划分。

全球海域均可以NEP作为营养状态划分的指标，但由于NEP的测定方法并没有全球化的统一标准，不同研究团队NEP测定结果的可比性有待商榷。

1.3NEP指示气候变化
CO2等温室气体的升高是全球变暖的主因，而NEP和CO2海气界面通量有密切联系。

例如Potter 等（2002）在亚马孙地区的长期观测结果显示，该海域大面积的NEP异常变化与海域南部的涛动指数密切相关，而涛动指数与南大西洋气候的异常变化具有很好的耦合关系，故可建立NEP的异常变化与南大西洋气候的响应关系。

Stanley等（2010）在2010年的研究结果也显示，异常气候现象与NEP具有一定的耦合关系，例如在厄尔尼诺现象
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1期
发生期间生物生产力明显降低，NEP下降。

此外，全球变暖在两极的影响尤为显著，北极海冰的消融与全球变暖几乎是同时发生的。

如Ulfsbo等（2014）对夏季变暖后的北冰洋深海盆生态系统
NEP进行的研究表明，夏季海冰融化后大量高营养浓度的冰融水进入表层水生态系统，另外与冰缘平行的风会促进上升流进而提供新的养分到上层水体，高浓度营养盐和太阳辐射等因素会使得在边缘冰区观测到更高的NEP，因此，可借助NEP的结果对极地生态系统季节尺度上的气候变化加以分析。

此外，Hilary等（2017）的研究指出NEP的季节性变化对海洋CO2排放有很大影响，并论证了NEP对海气CO2通量的影响不仅取决于有机质矿化速率的大小，还取决于秋冬两季混合层的深度和季节的变化。

通过年际尺度的NEP测算，建立起NEP与研究海域气候变化的响应关系，目前利用NEP的异常变化指示异常气候的发生为研究领域的一大热点问题，也是今后将着重研究的方向。

2海洋中净生产力影响因素
2.1生物因素
NEP和初级生产者密切相关，因此影响NEP 的生物因素主要包括细菌、浮游动物以及浮游植物的呼吸作用等。

细菌是水生系统中有机碳循环的基本组成部分，Jassby（1976），Cole等（1988）分别测算出在海水和淡水系统中浮游植物生产量的30%~60%是由细菌处理的。

细菌的呼吸速率通常很高，其呼吸作用超过了世界大部分水生生态系统中的浮游植物的净生产量（Cole et al，1997）。

由此，细菌的呼吸作用对研究海域生态系统的R会产生较大影响，进而导致NEP的变化。

大多浮游动物白天生活在真光层以下，夜间进入表层水摄食，黎明前再次下沉，由此将表层水有机质输送进入深层水，导致NEP改变。

如Ducklow等（2001）在JGOFS的研究中得出，垂向迁移的碳和氮可使NEP增加，以浮游动物为载体的有机质垂向迁移应包括在深层水有机质输出的计算中。

韩玉（2015）将长江口及东海海域温盐参数归一化处理后，可较直观地看出叶绿素浓度较高的海域NEP 也较高，表明在夏季该海域NEP的变化由浮游植物控制。

与大型浮游植物相比，小型浮游植物主导的生态系统处于较低的营养级别。

如Nicolas等（2015）提出蓝细菌，因体型较小且数量由草食性微型浮游动物所控制，其主导的生态系统处于较低的营养级别，有机质输出量相较于大型浮游植物主导的生态系统要小得多，NEP也低得多。

2.2物理因素
影响NEP的物理因素包括：温度、太阳辐射、海冰融化、水团迁移等，这些因素的改变将对该海域的碳、氧含量产生直接影响，导致生态系统内GPP和R以及NEP的变化。

例如，Laws等（2000）的研究表明在水温较高的海域生态系统的呼吸速率较快，R上升，NEP呈下降趋势。

Woelfel等（2014）对整个Kongsfjorden海岸线进行了长期深层次的研究，并预测海面温度上升2益，NEP将会降低约3%。

另外，过量UVB辐射（ul traviolet blue，UVB，280~315nm）可导致浮游生物死亡率增加，影响光合作用和呼吸速率，使NEP下降。

Aurore等（2014）在研究中发现相对于正常UVB影响下的NEP平均值，过量UVB辐射导致研究海域的NEP下降50豫，该生态系统向异养型转变。

在极地，海冰融化可导致大气进入海洋表层的CO2增多，生物活动增强，可使系统内NEP增加。

如Bates等（2014）对北冰洋西部海冰融化后的碳酸盐体系进行研究，相较不考虑融冰的情况，若考虑所有由融冰所引起的溶解无机碳（dissolved inorganic carbon，DIC）变化，NEP将增加34.5%。

但在径流或上升流存在的海域，温度等因素对NEP的影响可能占次要地位（Smith et al，1997），如Wang等（2017）在长江口部署的多参数浮标观测结果表明，大量营养盐通过长江冲淡水输送进入上层河口区，NEP升高，该生态系统呈现净自养型营养状态，而风混合加强时，由于富含降解有机质的次表层水涌升，上层生态系统呈异养状态。

2.3化学因素
人类活动对海洋生态环境改造明显，导致生态灾害的频繁发生，归纳起来影响NEP的化学因素主要有富营养有机质排放、海洋酸化（ocean acidification，OA）等。

Apostolaki等（2010）对希腊爱琴海养殖废弃物排放所造成的富营养化影响下的生态系统新陈代谢进行研究，结果显示，在年际
张异凡等：海洋生态系统净生产力研究进展3
海洋通报37卷
尺度上，富营养排放可使沉积物由多植被转为无植被覆盖，进而造成该海域的植物NEP下降60%，
GPP/R下降至0.9，表明了在渔场有机质排放导致的富营养化影响下生态系统的异养型转变。

再如Raquel等（2016）对Baltic海域污水中富氮溶解有机质对浮游生物代谢速率的影响进行研究，指出大量溶解有机质的输入使异养细菌生产力显著增加，同时降低了GPP和NEP，导致微生物循环使用更多的外源碳，生态系统发生异养型转变。

海洋酸化可导致珊瑚礁生态系统NEP改变。

Heather 等（2016）的研究认为由于OA的影响会导致DIC增加，珊瑚礁生态系统采取NEP增加的方式消耗DIC，以此抵消海水pH以及CaCO3饱和度的下降。

同样，Thomas等（2017）指出在OA的影响下，珊瑚礁生态系统的生物钙化率明显下降，CaCO3收支由净增加转向净溶解，NEP增加，并提出NEP可作为指示气候变化和OA背景下珊瑚礁生态系统组成、生物地球化学性质和功能变化的化学工具。

3NEP方法应用进展及待解决问题
目前，NEP的测定方法可分为培养法和模型法。

培养法包括溶解氧培养法及同位素标记法，此类方法是20世纪50年代提出的，多用于短时间尺度上进行离散样品的NEP培养测定。

模型法包括质量平衡法、响应面法和O2/Ar法。

20世纪80年代，质量平衡模型法基于河口溶质浓度和通量的生物地球化学过程研究被大量使用。

20世纪90年代以来，随着原位观测技术的广泛应用，响应面、O2/Ar法等模型法迅速发展，并可用于连续且高时空分辨率的NEP测定。

3.1溶解氧培养法
溶解氧培养法又称为黑白瓶法，是最为经典的净生产力测定方法，该法最早由Odum（1956）提出，后一直被普遍使用至今。

该法简要表述为由于生态系统新陈代谢过程中氧碳之间存在统计学比例关系（如光合作用常数，驻O2/-驻CO2抑1（Grande et al，1989b），Redfield比值（Fraga et al，1998）等），可由黑白瓶中DO或DIC的净变化测定GPP 和R速率，进而计算NEP。

该方法操作简单易行，在NEP研究中被多次采用，例如Robinson等（1999）通过船上溶解氧原位培养实验测定NEP，Claustre等（2008）通过黑白瓶对南太平洋的寡营养盐海域的NEP进行测定，Johnson等（2017）借助Redfield比值对南大洋的NEP进行过测定。

不足的是，该法通常会忽略较大的浮游动物的呼吸作用贡献（Duarte et al，2013）导致R的低估，NEP 偏高。

另外大多数实验过程中所使用培养瓶材质为硼硅酸盐，而硼硅酸盐瓶会削弱照射进入瓶内太阳辐射光谱的UVB（Godoy et al，2012），造成NEP 测定值偏低。

3.2同位素培养法
根据定义，NEP可通过GPP和R的结果间接计算得到，GPP准确测定是其中关键，尤其在富营养的近岸水体中，由于生物过程和物理交换强烈，溶解氧培养法存有较大误差。

20世纪中叶至今，GPP的主要测定方法为14C同位素标记，即将含有14C同位素的示踪剂（如NaH14CO3）添加至水样培养瓶，对培养前后的14C放射性强度进行测定（Nicholson et al，2012；Lean et al，1979）。

该方法应用广泛，随着质谱仪、液体闪烁计数器等仪器设备发展，目前可用于GPP的准确测定（Milligan et al，2014；Carvalho et al，2017；Manning et al，2017）。

在天然水域的GPP测定中，多采用氧同位素进行GPP测定（Bender et al，1987），该方法同样于20世纪中叶提出，而后被广泛使用。

18O 同位素培养实验（Grande et al，1989a；Brown，1953）即以18O标记的O2代替培养环境中的天然O2（16O），然后根据16O2浓度的增加速率和16O2/18O2确定光合速率，该方法较为简便，也是GPP精确测定的常用方法（Ferr佼n et al，2016）。

然而，氧同位素检测必须要有质谱仪，且需要事先假设光合作用常数。

然而需指出的是，14C、18O培养法均只能测定GPP，需再借助Winkler滴定（Bryan et al，1976）或电极（Bondyale-Juez et al，2017）等方法进行R的测定，进而获得NEP结果。

3.3质量平衡法
质量平衡法发展于20世纪80年代初期，并在随后的20年间被广泛应用，该方法通过生态系统内各种形态的碳、氮、磷的收支平衡进行NEP计算（Conley et al，1995），如颗粒无机碳（particulate inorganic carbon，PIC），溶解无机氮（dissolved inrganic nitrogen，DIN）和溶解无机磷（dissolved
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inorganic phosphorus，DIP）等，这些计算基于的物理通量和生物地球化学过程不同，其计算方法也各有不同。

1988年提出的尼克松&皮尔森方法（Nixon，1988），其实质是通过DIN和DIP的质量平衡推算NEP。

Meybeck提出通过DIC、PIC （Meybeck，1982）、DOC、POC（Meybeck，1993）对研究系统内的自然来源和人类来源的碳通量分别进行测算，并利用质量平衡进一步算出NEP。

此外Smith等（1997）对Tomales海湾的年周期变化观测中提出，混合输入到海洋中的DIP构成了NEP最直接的记录，且在年际尺度上，POC的径流输送量与NEP的增量有着明显的时间序列性。

Kemp等（1997）提出，海洋生态系统有机碳输入输出基本由物理和生物过程所控制，故NEP即为所有代谢通量的总和。

Frankignoulle等（2003）在此基础上设计浮动平衡器系统进行p CO2的连续测定，由DIC的改变推算NEP。

20世纪末在LOICZ 计划中形成的水盐平衡模型即LOICZ（land–ocean interaction in the coastal zone）模型则是基于海岸带与陆地的DIP收支平衡并结合系统内的水量和盐度变化等测算NEP，Gordon等（1996），Jane等（2004）均使用过LOICZ模型进行NEP的推算，这使得河口海区NEP的计算乃至碳收支平衡计算有了标准化的参考方法。

不足的是，由于不同方法设计的实验方案以及计算方式各不相同，无法进行方法之间的横向比较，在某一特定海域内基于碳、氮、磷质量平衡的NEP测定方法之间的耦合关系将是未来需多加关注的一个方面。

3.4响应面法
Swaney等（1999）总结的响应面（response surface difference，RSD）法是在流动水中的原位溶解氧培养法的基础上改进所得。

GPP和R随时间的变化可采用RSD（Howarth et al，1992）进行推算，即将各个站点在给定时间上的DO描述为盐度和深度的函数，并在三维空间中构成响应面，随着时间的推移，利用O2或p CO2分析这种“响应面”对氧气的变化，从校正的氧气变化率（Swaney et al，1999）算得GPP和R的日变化速率，进而得到NEP的结果。

现如今随着原位检测技术的不断发展，响应面法的应用也更为普遍，Riser等（2008）采用的Argo浮标，Nicholson等（2008）采用的滑翔机以及国内学者Wang等（2017）采用的锚定浮标，均是通过传感器进行O2和p CO2的观测，进而以RSD模型推算NEP。

然而，该方法中对O2在海气界面的交换通量的校正十分重要，采用不同的参数化方式对结果的影响偏差非常明显，例如，使用O2/N2比率（Keeling et al，1998）异常现象来提取生物信号可能会引起较大偏差（Zhou et
al，2014），使用O2/Ar比率（Kaiser et al，2005）进行测算时，可一定程度上降低不确定性但仍存在无法修正的来源。

3.5O2/Ar法
Ar和O2不仅具有相似的溶解性，而且Ar在化学及生物学上均是惰性的，故通过Ar的饱和度可将测定的生物成分与物理成分进行分离，因此，在21世纪初该方法便开始应用在生物地球化学性质的背景下进行高分辨率的NEP观测（Li et al，2016）。

Jonsson等（2015）的研究中即采用O2/Ar 法分别对南非南部、澳大利亚南部等海域的NEP 日变化进行研究，最终将所有数据汇总到同一气候态上，对南大洋不同海域生态系统的特征加以分析描述。

故O2/Ar法可以对NEP进行高分辨率测定，并进一步对其研究海域的营养状态，气候特征等进行探讨（Bender et al，2016；Hull et al，2016）。

不足的是，O2/Ar法中NEP不确定性的修正十分重要，由此造成计算过程的复杂化和运算量的增加。

例如，氧气溶解度需通过大气压、温度和盐度（Garcia et al，1992）进行校正，再由参数化模型（Wanninkhof，2014）算得氧的活塞速率，并根据其对应风速（Kalnay et al，1996）对活塞速率进行加权处理，最后通过Cassar等（2009）提出的方法测得O2/Ar，建立方程（Cassar et al，2014）对NEP进行较为准确地计算。

综上所述，海洋NEP是目前国际上各研究团队所关注的热点问题，尤其是对海洋NEP的变化对生态系统碳收支平衡的影响，以及海洋NEP对生态系统营养状态、气候变化的指示作用等研究极为重视，并由此大力发展连续观测技术以进一步提升NEP的测定和计算能力。

但是，国内外对于NEP的研究水平参差不齐。

发达国家对海洋NEP 的研究无论是设备、技术或模型都更为成熟，我国在早期则更侧重于GPP的相关研究（焦念志等，1993；官文江等，2005；唐世林等，2006；贾胜华等，2016），在2010年以后，越来越多的国
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内科研团队开始致力于NEP的相关研究，以长江口海区为例，李祥安等（2011）对通过箱式估算模型对长江河口区的营养盐通量、初级生产力以及
NEP进行了估算；Xu等（2013）利用改进的生物地球化学模型“muddy LOICZ model”对长江口的营养状态进行了评价，提出河口悬浮颗粒物（SPM）对营养盐平衡估算的重要性；Wang等（2017）在长江口部署多参数浮标观测指出长江口海区总体呈现净自养型营养状态。

然而国内有关NEP测定的方法更侧重于传统方法，监测技术和方法应用改进等方面均有待提升。

4结论和展望
通过对特定海域NEP进行研究可准确评估该海洋生态系统的营养状态和碳收支平衡等，而NEP受生物、物理、化学等因素影响，可在一定程度上反应气候和海洋环境的变化，具有重要的指示意义。

我国NEP相关研究多集中在陆地，对海洋生态系统的NEP更是鲜有研究，亟待开展区域方法的建立和机制研究。

基于上述研究进展，海洋NEP的研究工作在以下几个方面需要给予高度的重视：（1）建立NEP指标与表征海洋环境、气候变化之间的耦合关系。

如何通过NEP的测算结果对特定海域在过去某一时间内的理化环境、营养状态以及气候状况诸如水团迁移、浮游生物生长、海水酸化等进行判断分析，以及基于这种耦合关系对未来海洋环境及气候特征进行预测模型的构建都有待进一步研究；（2）改进NEP测算方法。

海洋的NEP测定方法可简要按照评估手段分为培养测定及模型计算两种，前者在生态系统的认定以及时空尺度的划分界定等问题也会对估测结果产生影响，后者虽然在一定程度上降低了NEP评估的不确定性，但在应用时需对方法中的不确定性来源逐一分析修正，因此探究高效、精准的NEP测定方法是今后研究的重点方向；（3）构建全球尺度上的NEP分析方法。

目前NEP的测定在全球范围内并没有统一标准，不同海域的研究方法各不相同，因此现阶段很难对全球尺度上的海洋NEP特征进行对比分析，未来构建不同方法间的响应关系，进而对全球海域NEP特征加以分析探究将尤为关键。

致谢：感谢自然资源部第二海洋研究所陈建芳研究员和李德望博士为文章修改提出宝贵意见，硕士研究生张天桢、李科也为文章修改提供了帮助，在此一并致谢。

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