第02章 种群生态学(4)

Three dimensions of the niche
Fig. The process of character displacement (a) individuals of one species that use resources in regions that do not overlap with the other species have a selective advantage.
高斯假说

高斯假说（竞争排斥原理）： 生态位相同（例如食物相同、利用资源的方 式相同等 ）的两个种不能在同一地区长期共 存。（若生活在同一地区，由于剧烈竞争， 他们必然会出现栖息地、食物、活动时间或 其他特征上的生态位分化。）
（四）生态位理论（ niche）

1.生态位：指物种在生物群落或生态系 统中的地位和角色。 2.基础生态位：在生物群落中，能够为 某一物种所栖息的、理论上最大的空间。 3.实际生态位：一个种实际占有的空间。
图2-19 Lotka-Volterra 的捕食者-猎物模型分析 （仿Begon，1986） a 猎物的零增长线； b 捕食者的零增长线； c 猎物和捕食者零增长线叠合； d 捕食者和猎物数量的周期性振荡
（二）草食作用

1.草食动物对植物的危害 2.植物的补偿作用 3.植物的防卫反应 4.植物和草食动物的协同进化
中性作用 竞争：直接干扰型 竞争：资源利用型 偏害作用 寄生作用 捕食作用 偏利作用 原始合作 互利共生
○
○
两个物种彼此不受影响 每一种群直接抑制另一个 资源缺乏时的间接抑制 种群 1 受抑制，种群 2 无影响 种群 1 寄生者，通常较宿主 2 的个体小 种群 1 捕食者，通常较猎物 2 的个体大 种群 1 偏利者，而宿主 2 无影响 相互作用对两种都有利，但不是必然的 相互作用对两种都必然有利
双小核草履虫和大草履虫之间的竞争

原生动物双小核草履虫（Paramecium aurelia）和大草履虫（P.Caudatum）。 当分别在酵母介质中培养时，P.aurelia 比P.Caudatum增长快。当把两种加入同 一培养器中时，P.aurelia在混合物中占 优势，最后P.Caudatum死亡消失。
图2-14 两物种竞争可能产生的4种结局 （仿Smith，1980） a 物种甲获胜 b 物种乙获胜 c 稳定的平衡 d 不稳定的平衡
（三）竞争排斥原理（高斯假说）
Fig. Growth curves for Paramecium aurelia （双小核草履虫） and P. caudatum（大 草 履 虫 ） in separate and mixed cultures.
的全部或部分。
2.广义的捕食包括四种类型
（1）典型的捕食是指食肉动物吃食草动物或其它食肉动 物。 （2）食草动物吃绿色植物，这种情况下植物往往未被杀 死而受损害。 （3）昆虫中的拟寄生者（Parasitoids），例如寄生蜂， 它们与真寄生虫者（如血吸虫）的区别是总要杀死其 宿主。 （4）同类相食（Cannibalism），也是捕食现象的一种 特例，只不过是捕食者与被食者是同一种而已。
Predator-Prey Relationships
3、捕食者与猎物的相互适应
• 捕食者与猎物的关系很复杂，这种关系不是一 朝一夕形成的，而是经过长期协同进化逐步形成 的。 捕食者在进化过程中发展了锐齿、利爪、尖 喙、毒牙等工具，运用诱饵追击、集体围猎等方 式，以便有利地捕食猎物；另一方面，猎物也相 应地发展了保护色、警戒色、拟态、假死、集体 抵御等种种方式以逃避捕食。



把捕食者和被食者的两个零增长线叠合在一起（图219c），就能说明模型的行为：两个种群的密度按封闭环 的轨道作周期性数量变动。 在捕食者零增长线右面，捕食者种群密度增加，在左 面则减少；在被食者零增长线下面，被食者种群密度增 加，在上面则减少。这样，捕食者和被食者的种群动态 可分为4个阶段：①被食者增加，捕食者减少；②被食者 和捕食者都增加；③被食者减少，捕食者继续增加；④ 被食者捕食者都有减少。 该模型可以预言被食者和捕食者种群动态，即随着时 间的改变，被食者种群密度逐渐增加，捕食者种群密度 也随之增加，但在时间上总是落后一步；由于捕食者密 度的上升，捕食压力增加，必将减少被食者的数量；而 被食者密度的减少，由于食物短缺，捕食者也将减少； 捕食者数量减少，捕食压力降低，又会使被食者增加 （图2-19d）。
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植物和草食动物的协同进化


协同进化是指在进化过程中，一个物种的性 状作为对另一物种性状的反应而进化，而后 一物种的性状本身又作为前一物种性状的反 应而进化的现象。 在进化过程中，植物发展了防御机制(如有毒 的次生物质)，以对付草食动物的进攻。另一 方面，草食动物亦在进化过程中产生了相应 的适应性，如形成特殊的酶进行解毒，或者 调整食草时间以避开植物的有毒化合物。
第二章 种群生态学
第一节
第二节
种群特征
种群动态
第三节
第四节 第五节
种群的遗传进化与生存对策
种内关系 种间关系
第五节 种间关系
从理论上讲，任何物种对其他物种的影响只可能有三种形式，即有 利、有害或无利无害的中间态，可用+、－、○表示。
相互作用型 物种 1 物种 2 相关作用的一般特征
（二） The Lotka-Volterra模型
1.模型的假设
现假设两个物种，单独生长时增长形式为逻 辑斯蒂模型。 若将两个物种放在一起，他们发生竞争，从 而影响其他种群增长。现假设α表示在物种 1的环境中，每存在一个物种2的个体，对于 物种1的效应。 β表示在物种2的环境中，每 存在一个物种1的个体，对于物种2的效应。
dN (r1 εP) N dt

模型中的ε值越大，表示捕食者对于被食者的压力 越大，若ε= 0，则表示被食者完全逃脱了捕食者的 捕食。

同样，当被食者与捕食者共存于一个有限空 间内，捕食者密度也将依赖于被食者的密度 而变化，其增长程度取决于：①被食者与捕 食者的密度；②捕食者利用被食者，转变为 自身的效率，即捕食效率常数（θ）。因此， 捕食方程可改写为：
（二）原始协作


1.定义：是指两个物种相互作用，对双方都 没有不利影响，或双方都可获得微利，但协 作非常松散，二者之间不存在依赖关系，分 离后双方均能独立生活。 2.例子：某些鸟类啄食有蹄类身上的体外寄 生虫，有蹄类为鸟类提供食物，鸟类可为有 蹄类清除寄生虫，还可为有蹄类报警；又如 鸵鸟与斑马的协作，鸵鸟视觉敏锐，斑马嗅 觉出众，对共同防御天敌十分有利。
+ + + + +
○
○
+ +
一、种间竞争

种间竞争：是指具有相似要求的物种，为了 争夺空间和资源，而产生的一种直接或间接 抑制对方的现象。
（一）竞争类型及其特点
1.竞争类型


①资源利用性竞争（exploitation competition） 是指两种生物之间只有因资源总量减少而产生的 对竞争对手的存活、生殖和生长的间接作用，没有直 接干涉。例如大草履虫和双小核草履虫之间的竞争。 ②相互干涉性竞争（interference competition） 是指两种生物之间不仅有因资源总量减少而产生 的对竞争对手的存活、生殖和生长的间接作用，更重 要的是具有直接干涉。例如杂拟谷盗和锯拟谷盗的竞 争；植物的他感作用。
dP (r 2 N ) P dt

模型中的θ值越大，表示捕食效率越大， 对于捕食者种群的增长效应也就越大。
（3）模型行为分析




对于猎物种群来说，猎物种群零增长，即 dN/dt= 0时， r1N =εPN，或P = r1/ε 因r1和ε均是常数，故被食者种群增长是一 条直线（图2-19a）。当P< r1/ε时，N值增加； 当P>r1/ε时，N值减少。 对于捕食者种群来说，捕食者种群零增长， 即dP/dt=0时， r2P =θNP，或N = r2/θ 因r2和θ均是常数，故捕食者种群增长是一 条直线（图2-19b）。当N >r2/θ时，P值增加， 当N < r2/θ时，P值减少。
淡水硅藻星杆藻(asterionella)和针杆藻（synedra）
两种淡水硅藻星杆藻和针杆藻之间的竞争

硅藻是单细胞藻类，具有一个特征性的， 复杂的硅酸盐外壳，因此所有的硅藻都 需要硅酸盐。当两种分别生长在经常向 其中加入硅酸盐的培养液中时，两者生 长都很好。但是，针杆藻比星杆藻将硅 酸盐含量降到更低水平。因此，当将两 种一起培养时，星杆藻很快被排斥，因 为硅酸盐降低到其不能利用的水平。
Fig. The process of character displacement (b) over time, selection will separate the niches of the two species.
二、捕食作用
（一）捕食者与猎物

1.捕食（Predation）： 摄取其他生物个体（猎物）
三、寄生作用
指一个种寄居另一种的体内或体表， 从而摄取寄主养分以维持生活的现象。
四、共生作用
共 生 （ symbiosis） 就 是 指 在 同 一
空间中不同物种的共居关系，按其 作用程度分为互利共生、偏利共生 和原始协作三类。
（一）偏利共生


1.定义：是指种间相互作用仅对一方有利，对 另一方无影响的共生关系。 2.分类：长期性的 暂时性的 3.例子：附生植物与被附生植物之间是一种典 型的长期性偏利共生关系。附生植物不仅有地 衣、苔藓及某些蕨类这样的低等植物，在热带 森林中还有许多高等附生植物。对被附生的植 物也没有影响，或只有极轻微的影响。
2.种间竞争的共同特点


①不对称性 是指竞争对各方影响的大小和后果不同，即竞争 后果的不等性。例如，生活在潮间带的藤壶与小藤壶 之间的竞争。 ②共轭性 是指对一种资源的竞争，能影响对另一种资源的 竞争结果。例如，不同种植物之间对阳光、水分和营 养物的竞争，对阳光的竞争结果也会影响植物根部对 水分和营养物的竞争结果。
•
4.捕食者与被食者的数量动态
（1）模型的假设

对于被食者，可以假定在没有捕食者时，种群按指数 式增长：
dN r1 N dt

其中N：被食者密度，t：时间，r1：被食者的内禀增 长能力。 对于捕食者，可以假定在没有被食者时，种群按指数 式减少： dP
dt r 2 P


其中P：捕食者密度，-r2：捕食者在没有被食者时的 增长率。
（2）数学模型

当被食者与捕食者共存于一个有限空间内，被食者 的密度将因捕食者的捕食而降低，其降低程度取决 于：①被食者与捕食者相遇的机率，相遇机率随二 者密度的增高而增加；②捕食者发现和攻击被食者 的效率，用平均每一捕食者捕杀猎物的个体数来表 示，称作压力常数（ε）。因此，被食者方程可改 写为：
3.竞争结局及分析




将A图和B图相互叠合起来，就可以得到4种不同情况 （图2-14），其竞争结果将取决于K1、K2、K1/α、 K2/β4个值的相对大小。 说明： ⑴ 当K1> K2/β，K1/α>K2时，物种甲取胜，物种乙 被排挤掉。 ⑵ 当K2> K1/α，K2/β>K1时，物种乙取胜，物种甲 被排挤掉。 ⑶ 当K1< K2/β，K2<K1/α时，两个物种稳定共存。 ⑷ 当K1 >K2/β，K2>K1/α时，两个物种不稳定共存， 物种甲和物种乙都有取胜的机会。
植物的补偿作用

植物在被动物啃食而受损害时并不是完全被 动的，而是具有各种补偿机制。 例如，植物的一些枝叶在受损害后，自然落 叶减少而整株的光合作用可能增强。受害植 物可能利用贮存于各组织和器官中的糖类得 到补偿．或改变光合产物的分布，以为维持 根／枝比的平衡。大豆如果在繁殖期受害， 能以增加种子粒重来补偿豆荚的损失。

2.数学模型
• dN/dt = rN (K-N)/K • dN1/dt = r1N1 (1-N1/K1 – αN2/K1) • dN2/dt = r2N2 (1-N2/K2 – βN1/K2) at equilibrium • (K1 – N1 - αN2) / K1 = 0 • (K2 – N2 - βN1) / K2 = 0 • N2=- N1 / α+ K1/α • N2= - βN1+ K2