细胞周期与细胞分裂课件

高等动物细胞纺锤体的结构
前中期标志性事件之二 是完成纺锤体装配，形 成有 丝分裂器（mitotic apparatus）。
应用免疫荧光技术和电镜技术显示动粒位置和结构
前中期标志性事件之 三是染色体整列 （chromosome alignment）。由纺 锤体极体发出的微管 捕捉染色体动粒， 形成染色体动粒微管， 这是染色体整列的必 要前提。
§ G2期:检查DNA 是否完成复制，细胞是否已生长到 合适大小，环境因素是否利于细胞分裂等。
§ M期:有丝分裂或者减数分裂。
在真核细胞中也发现多种监控 机制，以调控周期各时相有序而适 时地进行更迭，并使周期序列过程 中后一个事件的开始依赖于前一个 事件的完成，从而保证周期事件高 度有序地完成。
检验点不仅存在于G1 期，也存 在于其他时相，如S 期检验点、G2 期检验点、纺锤体组装检验点等。
从分子水平看，检验点是作用 于细胞周期转换时序的调控信号通 路，其监控作用在于保证基因和基 因组的稳定性，而不是细胞分裂的 基本条件。
三、细胞周期同步化 将整个细胞群体处于细胞 周期的同一个时相； 人工选择同步化是指 （artificial synchronization） 人为地将处于周期不 同时相的细胞分离开 来，从而获得不同时 相的细胞群体。
§休眠细胞(Go细胞)暂时脱离细胞周期，不进行增殖，但在适当刺 激下可重新进入细胞周期的细胞，如某些免疫淋巴细胞，肝细胞、 肾细胞等
§终末分化细胞那些不可逆地脱离细胞周期，丧失分裂能力，保持 生理机能活动的细胞，如神经细胞、肌肉细胞、多形核细胞。
G0期细胞和终末分化细胞的界限有时难以划分，有的细胞过去 认为属于终末分化细胞，目前可能被认为是G0期细胞。
2．分裂中期阻断法
§某些药物，ห้องสมุดไป่ตู้如秋水仙素、秋水酰胺和诺考达唑
（nocodazole）等，可以抑制微管聚合，因而能 有效地抑制细胞纺锤体的形成，将细胞阻断在细 胞分裂中期。
四、特殊的细胞周期 （一）早期胚胎细胞的细胞周期
§指受精卵在卵裂过程中的细胞周期。最显著的特点是，卵
细胞在成熟过程中已经积累了大量的物质基础，基本可以 满足早期胚胎发育的物质需要，其细胞体积也显著增加； 当受精以后，受精卵便开始迅速卵裂，卵裂球数量增加， 但其总体积并不增加，因而，卵裂球体积将越分越小。
（二）酵母细胞的细胞周期
§酵母细 胞周期持续时间较短，大约为90min。细胞分裂过程细胞 核核膜不解聚。与细胞核分裂直接相关的纺锤体不是在细胞质中， 而是位于细胞核内。 §芽殖酵母和裂殖酵母之间的亲缘关系甚远，在细胞结构和生命过 程方面也有明显差别。
芽殖酵母的细胞周期
裂殖酵母的细胞周期
（三）植物细胞的细胞周期
（2）细胞分裂极的确立和纺锤体的装配
中心体在G1期末开始复制，在S 期完成复制，在G2期分离， 半保留复制的中心粒进入子代中心体。细胞进入有丝分裂前期， 复制并分离后的两个子中心体作为微管组织中心，开始放射状微 管装配，中心体及其周围微管形成两个星体，这便是分裂极的确 立和纺锤体装配的起始。
Formation of the compacted mitotic chromosome
§植物细胞的细胞周期也含有G1 期、S 期、G2 期和M 期4 个时相。
两个突出特点：
第一高等植物细胞不含中心体，但在细胞分裂时可以正常组装纺锤 体。
第二植物细胞分裂是在成膜体指导下，以形成细胞板（中间板）的 形式完成胞质分裂。
（四）细菌的细胞周期
§在一个细胞周期中每个 DNA 分子复制仅能完 成一半， 但DNA 复制 是在两个正在形成中的 DNA 分子上同时进行的。
Nuclear envelope breakdown Microtubules catch chromosomes
2．前中期
§标志性事件之一是核膜崩解。
§ 核膜的崩解与核纤层的解体是相互偶联的事件。细胞 分裂过程中核纤层的解体和重新组装与核纤层蛋白的 磷酸化水平相关。核纤层蛋白的磷酸化与去磷酸化可 能是有丝分裂过程中核纤层结构动态变化的调控因素。
1．DNA 合成阻断法
§采用低毒或无毒的DNA合成抑制剂特异地抑制DNA 合成，而不影响处于其他时相的细胞进行细胞周 期运转，从而将被抑制的细胞抑制在DNA 合成期 的实验方法。
§目前采用最多的DNA 合成抑制剂为TdR 或羟基脲 （hydroxyurea，HU）。
§采用两次DNA 合成抑制剂处理，将细胞最终抑制 在G1/S 期交界处狭窄的时间区段。抑制剂去除后， 细胞即可以进行同步细胞周期运转。
第13章 细胞周期与细胞分裂
第一节 细胞周期
一、细胞周期概述
一个细胞周期可以人为 地划分为先后连续的4 个时 相，即G1 期、S 期、G2 期 和M 期。
通常将含有这4 个不同 时相的细胞周期称为标准的 细胞周期（standard cell cycle）
根据增殖状况，细胞分类三类
§连续分裂细胞(cycling cell) 小肠绒毛上皮隐窝细胞，上皮组 织的基底层细胞，部分骨髓细胞等。通过持续不断的分裂，增加 细胞的数量，弥补细胞死亡脱落所造成的细胞数量损失。
二、细胞周期中各不同时相及其主要事件
§G1期:新生成的子代细胞立即进入一个细胞生长期， 开始合成细胞生长所需要的各种蛋白质、糖类、脂 质等，但不合成细胞核DNA。检验点（checkpoint）
§ S期:细胞开始合成DNA 。DNA复制的起始和复制过 程受到多种细胞周期调节因素的严密调控。同时， DNA复制与细胞核结构如核骨架、核纤层、核膜等 密切相关。
第二节 细胞分裂
一、有丝分裂
（一）有丝分裂各期的重要事件及其结构装置
1．前期 （prophase）
（1）染色体凝缩（chromatin condensation）
染色体凝缩是指由间期细长、弥漫样分布的线性染色质，经过进 一步螺旋化、折叠和包装（packing）等过程，逐渐变短变粗，形 成光镜下可辨的早期染色体结构。不同水平染色体高级结构的组 织是依赖于不同的Smc（structural maintenance of chromosome）蛋 白复合物来维持的。