理论生态学

1、什么是理论生态学？
1.1 人们对理论生态学的理解
理论生态学主要涉及生态学的过程、生态关系的推理以及生态学模型。

对理论生态学可有两种理解：
①与应用生态学相对应的理论生态学，这种理解实际上指的是生态学基础理论；
②与描述和定性生态学相对应，即把生态学从一般定性描述提高到如物理学一样，可进行精确的定量分析并进行预测的科学。

后一种是May（1976，1981）所著的《理论生态学》的观点。

1.2 理论生态学的实质
A．模式的探讨：【（过程→模式）→假说←模型】
作为一门科学，生态学研究的是自然界中生物在分布、多度和动态等方面所表现出来的模式（或称规律、现象）（MacArthur 1972）。

模式（pattern）即意味着可重复的一致性（repeated consistency）。

生态学研究这些自然模式是怎样出现的，它们又怎样在时间和空间上发生改变。

由于自然界的极端复杂性，从大量的观察数据中识别模式经常是生态学家所面临的非常困难的挑战。

在这个过程中，人们往往需要借助数学和统计学方面的知识。

识别模式是极为重要的，但我们不能仅停留在对模式的描述上。

我们需要理解这些自然模式是怎样产生的，或者说，是哪些生物学和生态学过程导致了我们所观察到的模式（即内在机理问题），这是理论研究的最终目的。

Tilman（1989）提出，我们应该首先研究那些具有广泛一般性的模式。

这不仅仅是由于这样的模式最明显、重复性最好，而且还由于它们提供了一个框架，使得相对特殊一些的模式能够在这个框架内得到更有效地研究。

确定哪些内在过程可以导致观察到的模式（假说形成）是摆在理论生态学家面前的首要任务。

即使最热衷的经验工作者也必然是某种意义上的理论工作者，因为生态系统中生物与生物和生物与环境之间的相互作用不可能都被研究，必须有所取舍。

选择哪些并忽略哪些就代表着在头脑中对模式起因已形成了假说。

然而，我们必须强调，证明哪一个特定机理（或称过程）在理论上可以导致观察到的模式并不意味着该过程确实是这些模式产生的真正原因。

可能并不等于现实。

一般地说来，对于任何一组模式都有许多可以想象到的机制。

理论本身所能做到的无非是把所有可能的机制都找出来。

也就是说，理论本身的作用在于把可能的和不可能的区分开。

每个理论都是由一组假设条件和在这些假设条件基础上演绎出来的一些推论所组成的。

有时，从逻辑上可以很直观地看出假设的过程是否可以导致观察到的模式，但更多的情形是需要借助模型来实现。

建立模型的一个最大好处是可以强迫人们把各种假设条件都明确地表达出来，避免语言描述所带来的模棱两可、含混不清。

理论研究的功效不仅在于解释已有的模式，而且还可以引导人们得到新的发现，同时对这些新观察到的模式也给出了相应的机理解释。

B．数学模型与理论
生态学理论当然可以有多种形式，其中许多完全是语言的，根本不是数学的。

达尔文自己公开承认他的数学知识非常有限，但这并未妨碍达尔文提出他的进化学说，成为当今世界上最有影响的进化和生态学理论家。

虽然如此，生态学理论的准确、清晰的表达大都依赖于某些形式的数学符号与公式。

严谨的逻辑推理经常需要有数学模型作为手段，因为人类的数量直觉能力非常差，需要建立模型来确定甚至非常简单假设的定量逻辑后果（Pacala 1997）。

数学公式化还可促使我们条理化各种前提假设条件，从而也使结论及其适用范围相应地变得
更为清晰。

或者用Joel Cohen的话说，“数学是使常识精确化的一个手段”。

任何一个学说都是由一组假设和这些假设的逻辑后果（推论）所组成的。

模型只是帮助人们正确推导这些假设的逻辑后果，是理论化过程的有力工具。

因此，数学模型既不等于理论，理论也不等于数学模型，尽管二者有非常紧密的天然联系。

正像前面已经强调过的那样，数学模型只是理论研究途径的非常重要的工具。

理论研究的最终目的是寻求模式背后所隐藏的，发生在不同的时间、空间或生物组织层次尺度上的内在过程。

为了构造模型我们必须学会怎样进行归并和简化；我们只应保留必须的信息而避免陷入不必要细节的泥潭之中。

对理论研究来说，数学建模所应遵循的原则是通过抽象化和纳入最低量的细节而产生出观察到的模式。

数学模型的建立以及假说形成应当遵循奥卡姆剃刀原则——若无必要，勿增实体。

这也就是牛顿自然哲学数学原理中所列举4条推理原则中的第1条：如果已经成功地解释了自然事物就不要再纳入更多的原因。

在建模过程中人们必须省略掉一些不必要的细节。

知道哪些细节是可以省略的、哪些是不可以省略的才是建模艺术的真正体现。

当今，由于人们对资源、环境等世界性问题的日益关注，因而生态学的发展越来越受到重视。

但是，在生态学繁荣发展的背后，却蕴藏着一个危机，即对生态学理论的研究还很不够。

对于一门学科而言，进行理论突破往往是很困难的，就理论生态学而论，随着数学、物理和计算技术的快速发展，近十年已经或正在开展了一些有效的研究与探索。

到目前为止，国内除了张大勇的《理论生态学研究》以外，还没有出现理论生态学的新著作。

2．理论生态学成就
2.1 性比率理论
在两性种群里，雌性个体和雄性个体数量往往趋于均衡，即性比率为1：1。

这是一个自达尔文时期就已引起人们广泛注意的一个自然界模式。

但是达尔文无法对此予以解释而把问题留给了将来。

英国伟大的遗传学家、统计学家R. A. Fisher（1930）爵士在达尔文之后站了出来，首次为这个问题提供了一个圆满的答案。

Fisher首先摒弃了原来隐含在达尔文论述中的物种利益说法，而把他自己的解释完全建立在个体选择基础之上。

Fisher引导我们注意这样一个事实，即二倍体生物都有一个父亲和一个母亲。

如果种群内雄性个体数量较少而雌性个体数量相对较多，比方说雄雌比为1：2，那么从遗传贡献上来看，平均每个雄体的贡献二倍于平均每个雌体的贡献。

这是因为整个种群通过雌性途径贡献的基因总数必然和通过雄性途径贡献的基因数相等。

这样，产生相对较多雄性后代个体的适合度就要大于种群内其它个体的适合度，故而受到选择。

反过来，如果种群内雄性个体数量多于雌性个体数量，结果也是一样。

因此，最终种群内性比率应为1：1；这将是一个进化上稳定的性比率。

也就是说任何偏离了1：1性比率的个体都不能够成功地侵入该种群。

自然选择作用个体水平，结果导致了均衡的性比。

2.2 亲属选择理论
Hamilton于1964年在英国刚刚创刊的Journal of Theoretical Biology杂志上发表了题为“社会行为的遗传进化”的两篇论文。

在这两篇论文中，Hamilton创立了亲属选择理论。

该理论把遗传学、行为学、和达尔文主义有机地结合在一起，彻底解决了曾使达尔文感到非常困惑的社会性动物组织问题，同时也进一步明确了“基因是自然选择的基本单位”（Dawkins 1976）。

从基因角度来看，亲属间享有较高的遗传相似性，因而，使个体牺牲自我利益（存活力和/或繁殖力减小）去帮助其他有亲缘关系个体的基因就会受到自然选择的青睐。

亲属选择理论已成为现代行为生态学的最重要理论基础。

2.3 觅食理论
以最有效地方式搜寻食物是生物个体提高适合度（Fitness）的一个重要手段。

觅食理论研究动物如何觅食从而实现最大适合度（Stephens & Krebs 1986）。

动物个体被比拟成决策者，在代价和收益中寻找最优平衡。

觅食模型目前有两大类：一类是斑块模型，它关心的是捕食者何时离开一个资源斑块而开始寻找下一个资源斑块；另一类是食谱模型，它研究的问题是捕食者怎样选择最优的食谱组成。

近年来，随机动态规划技术又得到广泛应用，使得人们可以更加深刻地理解动物短期行为与全生命期繁殖成功率（适合度）的关系。

觅食理论在解释动物觅食行为上取得了巨大成功。

根据动物觅食理论得出的结论对人类同样也有重要参考价值，因为人类也面临着如何最佳利用自然资源（鱼类资源、森林等）的问题。

现在，亦有许多人试图把觅食理论应用到植物身上，并探讨植物构件生长与资源最佳利用的关系。

Tilman （1982, 1988）把食谱模型扩展到植物的资源利用，并据此分析了资源最优摄取比率及其对种间竞争和植物群落结构与动态的意义。

2.4 种群动态调节
关于自然种群的数量调节问题，在生态学中有两大学派：一派认为种群的数量调节是与种群密度紧密相关的过程，而另一派则认为与种群密度基本没有关系。

以前人们曾认为，如果是密度相关过程调节种群数量，那么自然种群动态应该具有规律性（如稳定平衡点或周期振荡等）。

然而人们实际观察到的自然种群时间序列变化却往往非常不规律。

这一现象使得相当一部分生态学家对密度相关学说产生了怀疑。

20世纪70年代，以Robert May（1976）为首的理论生态学家率先揭示了简单的系统动力学方程可以产生极为复杂的行为。

种群动态的混沌（chaos）现象外表上看似乎完全是随机波动的，但其实质仍是密度制约的结果。

事实上，可能正是过强的密度制约能力导致了混沌的出现。

这个理论研究成果大大促进了我们对种群调节理论的重新认识；同时，May的工作也促进了混沌学这门新科学的发展。

2.5 个体行为与种群动态
传统种群动态数学模型基本上忽略了种群内部结构和个体行为特征。

种群生态学家很少把他们模型中的种群统计参数和个体的行为联系在一起。

Robert May（1985）提出，我们应把更多的精力投向于根据物种的交配行为、觅食行为、社会组织等来认识理解种群动态上。

也就是说，我们不能把种群统计参数——出生、死亡、迁移等，当做简单的现象描述参数来看待，而应建立起它们和所涉及的植物和动物行为生态学的关系，并从中得到估测值。

2.6 生态系统的稳定性与复杂性
在20世纪70年代以前，复杂性导致稳定性的教条已被生态学家所广泛接受，并反复出现在生态学文献和教科书中。

早期对这个问题的阐述都是语言的，并没有试图把它纳人到数学模型体系之中。

对这个问题最早的详细数学模型探讨由Robert May（1973）完成。

May 的理论研究表明，简单系统比复杂系统更可能趋于稳定。

这个结论在生态学中引起了轩然大波，产生了许多争议。

使用数学模型语言，人们发现至少有3个稳定性定义和4个复杂性测度指标，使得至少有12种不同含义的复杂性－稳定性关系。

理论研究至少说明了复杂性与稳定性的关系根本不像人们以前所认为的那样简单，同时也极大地促进了野外实验工作的广泛开展。

2.7 食物链长度
在自然生态系统中，生物群落一般只有3～4个营养级，很少超过5个（Pimm 1982）；也就是说，食物链长度在自然界大致是恒定的。

为什么只有这样少的营养级？早期对此的解
释一般为能流限制学说，该学说认为由于生态系统中能量转换效率较低（十分之一定律），随着营养级升高可利用的能量就越来越少并最终不能维持更高一级的捕食者在生态系统中的存在。

如果能流限制学说能完全说明食物链长度问题，那么我们就可预期生态系统初级生产力每提高一个数量级（其它因素保持不变）食物链长度就应增加一个。

然而，实际观察数据说明：（1）初级生产力的高低与食物链长度没有明显相关；（2）冷血动物为主的食物链结构与热血动物为主的食物链结构没有显著的差异，尽管冷血动物的生态转换效率比热血动物高出很多。

通过建立相应的数学模型，Pimm（1982）提出了另外一个替代学说：系统动力学限制假说，Pimm认为是系统的动力学因素限制了食物链长度，因为食物链越长就越难于忍受种群数量的各种随机波动。

May（1985）指出，Pimm的学说中也存在一个问题：为了解释食物链长度大致恒定现象，人们必须设想在所有生物群落中刻画有机体生活史的时间尺度应大致相同，因为它们最终决定了生态系统的反应时间；而这似乎是不可能的。

但无论如何，Pimm的理论研究大大地丰富了我们对生态系统食物网结构的认识。

2.8 岛屿生物地理学
由MacArthur & Wilson（1967）首创的岛屿生物地理学理论是理论生态学最为杰出贡献之一。

该理论认为，岛屿上物种的数目取决于物种迁入岛屿的速率和定居在岛屿上物种的灭绝速率。

当迁入率和灭绝率相等时，岛屿物种数达到动态平衡，即物种的数目保持相对稳定，但物种的组成却可能在不断地变化和更新；不同岛屿上实际生存的平衡物种数目受离大陆距离和岛屿面积的强烈影响。

岛屿生物地理学理论能够盛极一时的主要原因在于它的解释能力，而且它的理论预测可以被方便地加以检验。

岛屿，从达尔文时期起，就为生物学家研究生态学和进化生物学提供了天然实验室。

在MacArthur & Wilson的理论中，岛屿既可以指真正的海岛也可以指生境岛，例如陆地中的湖泊、森林中的林窗等。

由于自然保护区和生境碎化的自然生态系统都可以看成是大小、形状和隔离程度不同的生境岛屿，所以，岛屿生物地理学理论为人类保护生物多样性实践提供了非常重要的理论基础，并已经发挥了重要作用。

3. 理论生态学发展热点
3.1 生活史进化理论
生活史进化的现代研究起始于20世纪50年代，并在70年代以后得到飞速发展。

1992年同时出版了两本相同书名的生活史进化专著（Stearns 1992；Roff 1992）。

Charlesworth的经典著作《年龄结构种群内的进化》第2版也在1994年发行，其中有大量章节讨论生活史进化的理论问题。

在该领域，当前人们注意的焦点有“适合度的定义与优化模型设计”、“频率依赖的选择与生活史特征”、“资源分配”、“衰老”、“成熟年龄”以及“随机环境中生物的进化对策”等。

3.2 性生态学
有性生殖问题一直是进化生物学中一个令人感到困惑但又极其重要的问题（Maynard Smith 1978）。

自然界丰富多彩的生物多样性在很大程度上依赖于有性生殖的存在。

但到目前为止，人们仍然对性的起因和维持没有一个公认的比较圆满的解释（Barton & Charlesworth 1998）。

对于性的进化理论探讨在今后相当长一段时间里将继续受到人们的关注。

性别的进化问题也同样如此；人们需要回答“为什么几乎所有生物都只有两个性别而不是三个、四个以至更多？”（Fisher 1930）。

由于现代分子生物学技术的应用，人们已经大大改变了对动物交配体制的认识。

关于性比方面的研究，年龄结构、多次生殖、随机环境、交配体制等因素的作用需要做进一步探索。

性别冲突的重要意义得到了越来越多的重视。

3.3 非线性生态学
对于混沌理论在生态学中的应用，生态学家有截然不同的看法（Hastings et al. 1993）。

一些生态学家认为生态学现象没有混沌，因为自然选择不会导致出现混沌。

而另一些生态学家则持相反意见。

深入的理论研究（包括经验研究）将有助于澄清在这个问题上人们所存在的模糊认识。

生态学问题本质上都是非线性的；线性近似究竟在什么样条件下以及在何种程度上是合理的？对这些问题的回答将有助于人类形成新的自然观。

3.4 竞争理论
竞争共存问题一直是生态学的核心。

早期根据Lotka-V oterra模型所建立的资源瓜分理论近年来已有较大发展（王刚、张大勇1996）。

时间及空间上的环境斑块特征对种间竞争共存有非常显著的影响，当前受到了人们充分的重视。

除了为资源而竞争之外，生物个体之间也可通过享有共同捕食者（包括病原体、拟寄生、寄生者等）而产生相互妨碍，即呈现出“似然竞争”（Holt 1977；Holt & Lawton 1994）。

似然竞争的生态学理论发展非常迅速（Holt & Lawton 1994），成为当前生态学理论中最显著的生长点之一。

在竞争领域内，近年来生态学家们的兴趣又重新回到了对竞争排除法则的争论上（王刚、张大勇1996）。

这次争论的命题可以很简明地表示为：“完全相同的种能否共存？”
3.5 间接效应
Wootton （1994）综述了近年来群落生态学中关于间接效应的研究工作。

对这个问题研究的一个鲜明特征是人们开始日益重视这样一个事实：生态系统中生物相互作用是多物种的复杂网络关系。

而以往的工作只强调种对间的相互作用，仿佛种对间的作用就能决定自然或人工系统中的生态学或进化模式。

Wilson （1992）对包括高阶相互作用和空间结构的系统进行了计算机模拟，得出了一系列重要结论，并为进一步深入理论探讨提供了立足点。

3.6 集合种群动态
MacArthur & Wilson（1967）的岛屿生物地理学理论假定存在着一个无灭绝风险的大陆种群。

Levins（1969）则取消了该限制条件而考虑了通过扩散、侵占而联系在一起的种群持续生存问题，即集合种群（metapopulation）结构。

其后，许多人都研究了区域集合种群结构对竞争种共存（Slatkin 1974；Hanski 1983；Hastings1980；Nee & May 1992；Hanski & Zhang 1993）和广义捕食－被捕食系统持续性（Gilpin & Hanski 1991）的影响。

Caswell & Cohen （1991）和Wilson（1992）则通过模型研究了集合群落问题。

在岛屿生物地理学理论鼎盛时期人们相对地忽视了集合种群理论，但在人类活动日益加剧生境破裂化的今天，集合种群理论必将越来越受到人们的重视。

3.7 达尔文医学
人类的出现是地球上生命千百万年长期进化的结果。

人作为一种生物，同样要受到达尔文自然选择过程的影响。

从适应性角度探索人类疾病和人体对各种疾病的反应是目前刚刚兴起的一个研究领域（Nesse & Williams 1994）。

其中还有大量的问题有待更深入的探讨，主要是怎样把进化思想和医学问题有机地结合在一起？例如，我们人类如何抵御病原体的侵入，而病原体又如何“反击”我们的适应？人类生存环境近几百年来发生的变化是如此巨大以至于我们不仅要疑问：我们的身体设计与现在所处环境是否已经配合不当（即进化适应还没有来得及作出正确的调整反应）？达尔文思想应用于医学领域带来了诸多新的认识。

我们预计，随着达尔文思想在医学领域内不断深化，医学理论将会呈现出一个崭新的面貌。

最终，我们将能够更有效地解除各种疾病对人类健康的困扰。

4. 理论生态学研究进展
4.1 非线性动力学在生态模型研究中的应用
耗散结构理论（研究远离平衡态的开放系统从无序到有序的演化规律的一种理论，耗散结构：处在远离平衡态的复杂系统在外界能量流或物质流的维持下，通过自组织形成的一种新的有序结构）、协同学、突变理论、混沌动力学和分形理论几乎都是创立于20世纪70年代。

这些跨学科非线性理论的共同目标是探索自然界的复杂性和规律性，因而被称为是继量子力学和相对论两次重大科学发现之后的第三次科学革命，这些非线性理论共同形成的学科称为非线性科学。

R.May揭开了生态学中非线性特性的神秘面纱，其后，Alien和Loltka-Volterra 捕食者和猎物方程的研究，Logan对昆虫与天敌模型的研究，以及Turchin对13种森林害虫的时间序列的研究中，都发现了这种混沌现象；混沌的研究对生态学的意义十分重大，它指出生态系统的波动可能是内在的而非源于随机振荡；初始条件的微小变动对系统未来演化的结果会产生巨大的影响，然而它又指出系统在混沌的外表下可能隐藏着良好的有序结构，虽然长期的预测是不可能的，但对短期行为的预测是可能的，通过对奇异吸引子的处理（如神经网络方法），时间序列分析，计算图像处理等手段，揭示生态系统内部的动态机制是完全可能的。

4.2 生态系统动态
4.2.1 提出气候变化对自然界种群、群落及生态系统影响的理论模型
由于人类活动引起的全球和地区变化将导致生物栖息地的改变，栖息范围及生物数量的波动。

需要提出一个能预测这种生物变化的理论模型。

其只对重要的有代表性环境变化的群落建模，通过这些摸型的行为来预测其它与此相似的生态变化。

一类模型将着重于与气候有关的环境变量的时间有效性，这些变量对种群、群落动态的影响及生命历史特征的演化来建模。

另一类模型则侧重于空间异质性及特定栖息地的种群统计学变化。

最后将利用野外实验数据对模型进行检验。

4.2.2 功能性群落单元演化的理论及验证
构造可以揭示立体结构的种群及其物种间及物种中基因型间复杂相互作用的理论。

研究的两个焦点是：（1）全球物种的多样性——种群的结构及复杂的相互作用所产生的综合效应，可以大大增加全球范围内共存物种的数量的了解；（2）功能性群落单元——复杂的相互作用可以增加亚群体中小区域的变异性，这可以作为在小区域水平上自然选择的原材料。

4.3 种群动态
种群动态的研究，是经典生态学研究的核心问题之一，至今仍然是生态学中的重要议题。

经典生态学研究的种群动态往往是在同质空间里研究，因而种群的平均密度就代表了这一区域的种群大小。

然而自70年代以来，由于人为活动的干扰和栖息地的破碎化，种群在空间的动态越来越受到关注。

4.3.1 力图建立结构化种群动态模式
多少年来，Lotka-Volterra方程一直作为生态建模的基本摸型。

基于它建立的方程和模型，产生了诸多如竞争排斥原理，以致最近有关食物网动态的概念等。

但是，正如研究者早已认识了的，这些模型是对生态学上真实情况的一种简化表述。

尤其是这些模型忽略了建模种群的内部结构（如：空间结构、年龄结构、生理结构、基因或表现型结构和/或可能的其它结构）。

目前的研究正促进对结构化的单种群和多种群系统的理解。

尤其要考查种群内部的两。