理论生态学

1、什么是理论生态学？

1.1 人们对理论生态学的理解

理论生态学主要涉及生态学的过程、生态关系的推理以及生态学模型。

对理论生态学可有两种理解：

①与应用生态学相对应的理论生态学，这种理解实际上指的是生态学基础理论；

②与描述和定性生态学相对应，即把生态学从一般定性描述提高到如物理学一样，可进行精确的定量分析并进行预测的科学。后一种是May（1976，1981）所著的《理论生态学》的观点。

1.2 理论生态学的实质

A．模式的探讨：【（过程→模式）→假说←模型】

作为一门科学，生态学研究的是自然界中生物在分布、多度和动态等方面所表现出来的模式（或称规律、现象）（MacArthur 1972）。模式（pattern）即意味着可重复的一致性（repeated consistency）。生态学研究这些自然模式是怎样出现的，它们又怎样在时间和空间上发生改变。由于自然界的极端复杂性，从大量的观察数据中识别模式经常是生态学家所面临的非常困难的挑战。在这个过程中，人们往往需要借助数学和统计学方面的知识。识别模式是极为重要的，但我们不能仅停留在对模式的描述上。我们需要理解这些自然模式是怎样产生的，或者说，是哪些生物学和生态学过程导致了我们所观察到的模式（即内在机理问题），这是理论研究的最终目的。

Tilman（1989）提出，我们应该首先研究那些具有广泛一般性的模式。这不仅仅是由于这样的模式最明显、重复性最好，而且还由于它们提供了一个框架，使得相对特殊一些的模式能够在这个框架内得到更有效地研究。

确定哪些内在过程可以导致观察到的模式（假说形成）是摆在理论生态学家面前的首要任务。即使最热衷的经验工作者也必然是某种意义上的理论工作者，因为生态系统中生物与生物和生物与环境之间的相互作用不可能都被研究，必须有所取舍。选择哪些并忽略哪些就代表着在头脑中对模式起因已形成了假说。然而，我们必须强调，证明哪一个特定机理（或称过程）在理论上可以导致观察到的模式并不意味着该过程确实是这些模式产生的真正原因。可能并不等于现实。一般地说来，对于任何一组模式都有许多可以想象到的机制。理论本身所能做到的无非是把所有可能的机制都找出来。也就是说，理论本身的作用在于把可能的和不可能的区分开。每个理论都是由一组假设条件和在这些假设条件基础上演绎出来的一些推论所组成的。有时，从逻辑上可以很直观地看出假设的过程是否可以导致观察到的模式，但更多的情形是需要借助模型来实现。建立模型的一个最大好处是可以强迫人们把各种假设条件都明确地表达出来，避免语言描述所带来的模棱两可、含混不清。

理论研究的功效不仅在于解释已有的模式，而且还可以引导人们得到新的发现，同时对这些新观察到的模式也给出了相应的机理解释。

B．数学模型与理论

生态学理论当然可以有多种形式，其中许多完全是语言的，根本不是数学的。达尔文自己公开承认他的数学知识非常有限，但这并未妨碍达尔文提出他的进化学说，成为当今世界上最有影响的进化和生态学理论家。虽然如此，生态学理论的准确、清晰的表达大都依赖于某些形式的数学符号与公式。严谨的逻辑推理经常需要有数学模型作为手段，因为人类的数量直觉能力非常差，需要建立模型来确定甚至非常简单假设的定量逻辑后果（Pacala 1997）。数学公式化还可促使我们条理化各种前提假设条件，从而也使结论及其适用范围相应地变得

更为清晰。或者用Joel Cohen的话说，“数学是使常识精确化的一个手段”。任何一个学说都是由一组假设和这些假设的逻辑后果（推论）所组成的。模型只是帮助人们正确推导这些假设的逻辑后果，是理论化过程的有力工具。因此，数学模型既不等于理论，理论也不等于数学模型，尽管二者有非常紧密的天然联系。正像前面已经强调过的那样，数学模型只是理论研究途径的非常重要的工具。理论研究的最终目的是寻求模式背后所隐藏的，发生在不同的时间、空间或生物组织层次尺度上的内在过程。为了构造模型我们必须学会怎样进行归并和简化；我们只应保留必须的信息而避免陷入不必要细节的泥潭之中。对理论研究来说，数学建模所应遵循的原则是通过抽象化和纳入最低量的细节而产生出观察到的模式。数学模型的建立以及假说形成应当遵循奥卡姆剃刀原则——若无必要，勿增实体。这也就是牛顿自然哲学数学原理中所列举4条推理原则中的第1条：如果已经成功地解释了自然事物就不要再纳入更多的原因。在建模过程中人们必须省略掉一些不必要的细节。知道哪些细节是可以省略的、哪些是不可以省略的才是建模艺术的真正体现。

当今，由于人们对资源、环境等世界性问题的日益关注，因而生态学的发展越来越受到重视。但是，在生态学繁荣发展的背后，却蕴藏着一个危机，即对生态学理论的研究还很不够。

对于一门学科而言，进行理论突破往往是很困难的，就理论生态学而论，随着数学、物理和计算技术的快速发展，近十年已经或正在开展了一些有效的研究与探索。

到目前为止，国内除了张大勇的《理论生态学研究》以外，还没有出现理论生态学的新著作。

2．理论生态学成就

2.1 性比率理论

在两性种群里，雌性个体和雄性个体数量往往趋于均衡，即性比率为1：1。这是一个自达尔文时期就已引起人们广泛注意的一个自然界模式。但是达尔文无法对此予以解释而把问题留给了将来。英国伟大的遗传学家、统计学家R. A. Fisher（1930）爵士在达尔文之后站了出来，首次为这个问题提供了一个圆满的答案。Fisher首先摒弃了原来隐含在达尔文论述中的物种利益说法，而把他自己的解释完全建立在个体选择基础之上。Fisher引导我们注意这样一个事实，即二倍体生物都有一个父亲和一个母亲。如果种群内雄性个体数量较少而雌性个体数量相对较多，比方说雄雌比为1：2，那么从遗传贡献上来看，平均每个雄体的贡献二倍于平均每个雌体的贡献。这是因为整个种群通过雌性途径贡献的基因总数必然和通过雄性途径贡献的基因数相等。这样，产生相对较多雄性后代个体的适合度就要大于种群内其它个体的适合度，故而受到选择。反过来，如果种群内雄性个体数量多于雌性个体数量，结果也是一样。因此，最终种群内性比率应为1：1；这将是一个进化上稳定的性比率。也就是说任何偏离了1：1性比率的个体都不能够成功地侵入该种群。自然选择作用个体水平，结果导致了均衡的性比。

2.2 亲属选择理论

Hamilton于1964年在英国刚刚创刊的Journal of Theoretical Biology杂志上发表了题为“社会行为的遗传进化”的两篇论文。在这两篇论文中，Hamilton创立了亲属选择理论。该理论把遗传学、行为学、和达尔文主义有机地结合在一起，彻底解决了曾使达尔文感到非常困惑的社会性动物组织问题，同时也进一步明确了“基因是自然选择的基本单位”（Dawkins 1976）。从基因角度来看，亲属间享有较高的遗传相似性，因而，使个体牺牲自我利益（存活力和/或繁殖力减小）去帮助其他有亲缘关系个体的基因就会受到自然选择的青睐。亲属选择理论已成为现代行为生态学的最重要理论基础。