第五章 微生物 沈萍

五章：微生物代谢

1.概念

代谢：代谢是生命存在的基本特征，是生物体内所进行的全部生化反应的总称。

代谢分为分解代谢和合成代谢。

分解代谢：指细胞将大分子物质降解成小分子物质，并在这个过程中产生能量。

（异化作用）

合成代谢：指细胞利用简单的小分子合成复杂的大分子，在这个过程中消耗能量。

（同化作用）

2.微生物产能代谢

微生物的产能代谢是指物质在生物体内经过一系列连续的氧化还原反应，逐步分解并释放能量的过程，又称为生物氧化，过程产生的能量可被直接利用，也可产生ATP贮存还产生还原力的H，产生小分子的中间代谢产物，和一部分热。

A．异养微生物的生物氧化

微生物细胞内发生的生物氧化可分为发酵和呼吸，呼吸可分为有氧呼吸和无氧呼吸。

1. 发酵：

指微生物细胞将有机物氧化释放的电子直接交给底物本身未完全氧化的某种中间产物，同时释放能量并产生各种不同的代谢产物的过程。（底物水平的磷酸化，提供少量能量）

发酵过程只释放一部分的能量，发酵过程的氧化与有机物的还原相偶联，被还原的有机物来自于初始发酵的分解产物即不需要外界提供电子供体。

生物体内发酵主要是葡萄糖降解为丙酮酸（糖酵解）：分为EMP;HM;ED;磷酸解酮酶途径

发酵使微生物在氧气供应不足，环境中很少或没有电子受体的情况下，厌氧降解有机物，获得生长所需的能量，使氧化还原保持平衡，产生氢去除多余的电子。

EMP途径：分为2个阶段第一阶段可认为是不涉及氧化还原反应及能量释放的准备阶段，只生成2分子的主要中间代谢产物：甘油醛-3-磷酸。第二阶段发生氧化还原反应，合成ATP并形成2分子的丙酮酸。

一分子葡萄糖净生成2分子ATP。

HM途径：葡萄糖-6-磷酸开始降解，最后生成1分子甘油-3-磷酸，3分子CO2,6分子NADPH，不是产能途径但是提供大量的还原力（NADPH）和中间产物。产生的甘

油-3-磷酸可以进入EMP故又称为磷酸戊糖支路。

ED途径：葡萄糖-6-磷酸脱氢产生葡糖酸-6-磷酸，之后脱水生成1分子甘油酸-3-

磷酸和1分子丙酮酸。然后进入EMP，最后生成2分子丙酮酸，1分子ATP，1分

NADPH和NADH.ED途径可不依赖于EMP和HM单独存在.

磷酸解酮酶途径：是明串珠菌在进行异形乳酸发酵过程中分解己糖和戊糖的途

径。特征酶是磷酸解酮酶。

磷酸戊糖解酮酶称为PK途径，磷酸戊糖解酮酶称为HK途径。

糖酵解中第一个氧化还原反应是甘油-3-磷酸脱氢氧化为2分子甘油-1，3-二磷

酸，获得能量，并将能量转移至ATP的合成。第二个反应为丙酮酸进一步还原，使NADPH重新氧化成为NAD+,使交接过程产能反应得以进行。丙酮酸进一步还原生成乙醇，乳酸或乙酸等发酵产物。

发酵可应用于鉴定不同的微生物，因为不同的生物发酵产物不同：V.P实验，甲基红实验。

2. 呼吸作用：

微生物在降解底物的过程中，将释放出的电子交给NAD(P)+、FAD或FMN等电子载体，再经电子传递系统传给外源电子受体，从而生成水或其他还原型产物并释放出能量的过程。以分子氧作为最终电子受体的称为有氧呼吸，以氧化型化合物作为最终电子受体的称为无氧呼吸。

呼吸作用和发酵作用的根本区别在于电子载体不是将电子直接传递给底物降解的中间产物，而是交给电子传递系统，逐步释放能量后再交给最终的电子受体。

有氧呼吸：在有氧呼吸过程中丙酮酸进入三羧酸循环，被彻底氧化成CO2和水，同时释放大量的能量。

电子传递系统：

在糖酵解和三羧酸循环过程中生成的NADH和FADH2通过电子传递系统被氧化，最终形成ATP为微生物的生命活动提供能量。电子传递系统是由一系列氢和电子传递体组成的多氧化酶还原体系，通过质子和电子的定向传递。其组成酶系是定向有序的，又是不对称地排列在原核生物的细胞膜上或真核生物的线粒体内膜上。

功能：电子供体接受电子传递给电子受体；通过合成ATP保存传递过程中释放的能量。

氧化还原酶包括：NADH脱氢酶；黄素蛋白；铁硫蛋白；细胞色素；醌和其衍生物。

无氧呼吸：某些厌氧或兼性厌氧微生物在无氧条件下进行呼吸，最终电子受体不是氧而是NO3‑,NO2-,SO42-,S2O32-,CO2.过程同样需要电子传递体，产生的能量没有有氧呼吸多。

硝酸盐呼吸:以硝酸盐作为电子的最终受体的无氧呼吸。也成为反硝化作用。（硝酸盐的异化还原代谢）

硝酸盐的同化还原作用：硝酸盐被还原为氨而作为营养物质被使用。

硝化：氨或亚硝酸等无机化合物作为电子供体氧化提供能量的过程。（异化代谢）

同化还原：无机化合物还原后作为营养物质的过程称为同化还原代谢。

异化还原：无机化合物作为电子受体在能量代谢后被还原的过程称为异化还原代谢。

意义：微生物在无氧的条件下仍然可以通过氧化磷酸化和电子传递链获得ATP。B.自养微生物的氧化

一些微生物可以氧化无机物获得能量，同化合成细胞物质，这类微生物称为化能自养型。它们在无机能源氧化过程中可以通过氧化磷酸化产生ATP

1.氨的氧化：亚硝化细菌将氨氧化成亚硝酸，硝化细菌将亚硝酸氧化为硝酸，产生

能量。（硝化，异化代谢）

2.硫的氧化：硫杆菌将硫化物氧化成亚硫酸盐，再分成2条途径氧化产生ATP.

3.铁的氧化：氧化亚铁硫杆菌氧化亚铁产生能量。

4.氢的氧化：氢细菌都是革兰氏阴性，兼性化能自养菌。氧化氢气产生能量同化

CO2.

C.能量转换

底物水平的磷酸化：生物氧化过程中往往伴随着一些高能化合物的生成，如EMP 途径中的甘油酸一1，3一二磷酸和磷酸烯醇式丙酮酸。这些高能化合物可以直接偶联ATP或GTP的生成。底物水平磷酸化可以存在于发酵过程中，也可以存在于呼吸过程中，但产生能量相对较少。

氧化磷酸化：在糖酵解和三羧酸循环过程中，形成的NAD(P)H和FADH：，通过电子传递系统将电子传递给电子受体(氧或其他氧化性化合物)，同时偶联ATP合成的生物过程。(构象变化偶联假说)

1分子NADH和FADH2可分别产生3分子和2分子ATP.

光合磷酸化：光合作用是自然界一个极其重要的生物学过程，其实质是通过光合磷酸化将光能转变成化学能，以用于从CO2合成细胞物质。(光合微生物)

1.光合色素：是光合生物所特有的色素，是将光能转化为化学能的关键物质。

2.光合单位：1个光合单位由1个光捕获复合体和1个光反应中心复合体组成。

3.光合磷酸化：光合磷酸化是指光能转变成化学能的过程，当1个叶绿素分子吸

收光量子时，叶绿素被激活，导致叶绿素释放1个电子被氧化，电子在电子传递链中逐步释放能量，这是光合磷酸化的基本动力。

分为环式和非环式2种以及嗜盐菌紫膜的光合作用。

不产氧光合作用：光合细菌所特有。光能驱动下，电子从菌绿素分子出发，通过电子传递链的循环，又回到菌绿素，期间产生ATP，还原力来自环境中的无机化合物供氢，不产生氧气。

产氧光合作用：又称非环式光合磷酸化，绿色植物、藻类和蓝细菌所共有。光能驱动下，电子从光反应中心I(Ps I)的叶绿素a出发，通过电子传递链，连同光反应中心Ⅱ(PsⅡ)水的光解生成的H+，生成还原力；光反应中心Ⅱ(PsⅡ)由水的光解产生氧气和电子，电子通过电子传递链，传给光反应中心Ps I，期间生成ATP。