生化反应工程-周华从
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非竞争性抑制时的最大速率：
增加反应物浓度也不能减弱非竞争性抑制 物对反应速率的影响。
6.2 生化反应动力学基础
6.2.1 酶催化反应及其动力学
3 反竞争性抑制
有些抑制剂不能直接与游离酶相结合，而只能与底物-酶络合物相 结合，形成底物—酶—抑制剂中间络合物，且该络合物不能生成产物， 使酶催化反应速率下降。
μ表示单位菌体浓度的细胞生长速率，是描述细胞生长速率的一个 重要参数，称为比生长速率。比生长速率大小表示菌体增长的能力，受 到菌株和各种物理化学环境因素的影响。
6.2 生化反应动力学基础 6.2.2 微生物的反应过程动力学
在细胞间歇培养中的比生长速率为 当细胞处于指数生长期时，μ一般为常数，所以
cx0为起始菌体浓度。
6.2 生化反应动力学基础
6.2.1 酶催化反应及其动力学 3 酶催化反应历程 ：
以单底物S生成产物P的酶催化反应为例，其反应历程为：
E +S
[ES]
E (Enzyme), 酶；
S (Substrate), 底物；
E +P
P (Product), 产物；
① 酶和底物非共价键结合，形成酶-底物中间络合物[ES]； ② [ES]络合物解离，生成产物P并释放E, 开始下一个底物
V为培养液体积，mx为细胞质量。对于恒容过程，细胞的生长速率
可定义为：
rx
1 V
dmx dt
dmx V
1 dt
dcx dt
cx为细胞浓度，常用单位体积培养液中所含细胞干重表示。
6.2 生化反应动力学基础 6.2.2 微生物的反应过程动力学
均衡生长类似于一级自催化反应，以细胞干重增加为基准的生长 速率与细胞浓度成正比，比例系数为μ，即
6.2 生化反应动力学基础
6.2.1 酶催化反应及其动力学
5 酶催化特点：
与化学催化相比较，酶催化有如下特点：
？
① 酶的催化效率高：通常比非酶催化高107 ~ 1013倍。
酶催化与化学催化反应能量变化
酶催化降低了从底物到 过渡态络合物所需的活 化能，且不改变反应中 总能量的变化。
6.2 生化反应动力学基础
6.1 概述
6.1.1 生化反应工程基础知识
研究内容： ？ 反应工程研究内容
生化 反应工程
生化 反应动力学 生化 反应器设计与分析
研究对象：生物催化剂与生化反应、生化反应器设计与分析
6.1 概述
生物催化剂：
游离酶或固定化酶、游离细胞或固定化细胞。
生化反应：
由生物催化剂催化的反应。包括三个过程：
(optimal)
6.2 生化反应动力学基础
6.2.1 酶催化反应及其动力学
无抑制
有/无抑制作用时的酶催化反应动力学对比
Km
rmax
Km
rmax
竞争性抑制
rmax
非竞争性抑制
Km
反竞争性抑制
底ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ抑制
Km
rmax
cS , 则 r？
X X
6.2 生化反应动力学基础
6.2.2 微生物的反应过程动力学
微生物反应(发酵过程)是利用微生物中特定的酶系进行的
形成的络合物不能分解为产物所致。
E + S k1 [ES] k2
k1
+
S
k3 k3
[SES]
E +P
6.2 生化反应动力学基础 6.2.1 酶催化反应及其动力学 4 底物抑制
酶催化反应速率与底物浓度关系不是双曲函数，而是抛物线关系。
底物抑制时r-cS关系
，底物抑制时的解离常数
对cS求导，令
，得 cS,opt Km KS
复杂生化反应过程。 对氧气的需求
厌氧发酵（乙醇发酵、丙酮丁醇发酵和乳酸发酵等） 通气发酵（抗生素发酵、氨基酸发酵等）
发酵产品种类
微生物细胞本身 微生物酶 微生物代谢产物或转化产物 代谢过程本身（如废水处理）
6.2 生化反应动力学基础
6.2.2 微生物的反应过程动力学
微生物反应包括以下过程：
质量传递过程：营养物质向微生物细胞内的传递和代谢产物向细胞外 的传递；氧气扩散与传递
微生物细胞生长与代谢过程； 微生物群体的退化与变异过程。
以代谢产物为目标产物的微生物反应过程中，生化反应 速率及其影响因素： 1 细胞生长速率；2 基质消耗速率；3 产物生成速率；4 氧的消耗速率。
6.2 生化反应动力学基础
6.2.2 微生物的反应过程动力学 一 细胞生长动力学
在给定条件下，细胞生长可以用细胞浓度变化来定量描述。 细胞的生长速率rx：在单位体积培养液中，单位时间内生成的细胞 （菌体）量，即：
①原料预处理；②生物催化剂制备及生化反应；③产品分 离与纯化。
生物技术：
应用生物学、化学和工程学的基本原理，利用生物体 （如微生物、动/植物细胞）或其组成部分（如酶或细
胞器)来生产有用物质，或为人类提供某种服务的技术。
6.1 概述
6.1.2 生化反应工程特点
与化学反应过程相比较，生化反应过程具备以下特点：
的反应。
6.2 生化反应动力学基础
6.2.1 酶催化反应及其动力学
4 酶的活性定义：
酶的活性：即酶催化反应速率，在规定条件下，每微摩尔酶每分钟催化底物转化的微摩尔数 。
酶单位：在规定条件下，每分钟催化1微摩尔底物转化 为产物所需的酶量，定义为一个酶单位（U, Unit）。
1S E 1P
二者关系：若酶的活性为 a μmol /(min· μmol ），则一个酶单位可表示为 1/a μmol/(min · μmol )
6.2 生化反应动力学基础
6.2.2 微生物的反应过程动力学
针对确定的菌株，在温度和pH等恒定时，细胞比生长速率与限制型 底物浓度的关系可以用Monod方程表示。
Monod方程假设： ① 细胞的生长均为均衡性生长，描述细胞生长的唯一变量是细胞浓度； ② 培养基中仅有一种底物是细胞生长限制性基质，其余组分均过量，
2 非竞争性抑制
抑制物与酶的非活性部位结合，形成抑制物—酶的络合物后再与底物
结合，或者部分底物—酶络合物与抑制物结合，所形成的底物—酶—抑
制物不能直接生成产物，导致酶催化反应速率降低。
E +S
+ I
k1 [ES] k2
k1
+
I
k3 k3
[EI] + S
k4 k4
k1 [SEI]
k1
E +P
6.2 生化反应动力学基础 6.2.1 酶催化反应及其动力学 2 非竞争性抑制
不可逆抑制：酶与抑制剂之间靠共价键相结合，使活性酶 浓度降低
根据抑制机理不同，可逆抑制分为： 竞争性抑制、非竞争性抑制、反竞争性抑制、底物抑制。
6.2 生化反应动力学基础
6.2.1 酶催化反应及其动力学 1 竞争性抑制
当抑制物与底物的结构类似时，它们将竞争酶的同一可结合部位（活 性位），阻碍了底物与酶相结合，导致酶催化反应速率降低。
1 r
截距1/Km
斜率Km/rmax
截距1/Km
截距1/rmax
1
酶催化L-B图
cS
6.2 生化反应动力学基础 6.2.1 酶催化反应及其动力学
例题分析 例题（P251）：在pH为5.1及15℃下，测得葡萄糖淀粉酶水解 麦芽糖的初速率与麦芽糖浓度的关系如下：
求：该淀粉酶水解麦芽糖反应的Km和rmax？
6.4
生化反应器
✓ 生化反应器类型； ✓ 生化反应器计算
6.1 概述 6.1.1 生化反应工程基础知识
生物化学 工程
生化反应 工程
化学反应 工程
使用生物催化剂； 生物技术实现产业
化的关键之一。
生化反应本质是化学反应； 用化学反应工程的原理和方
法解决生化反应问题
生化反应工程——将化学反应工程的原理和方法用于生化反应 及生化反应器设计、分析及确定最优操作条件的一门科学分支。
6.2 生化反应动力学基础
6.2.1 酶催化反应及其动力学
2 酶的特性 ： 酶具有一般化学催化剂所具有的性质。 ✓ 降低反应的活化能； ✓ 不影响反应的平衡常数； ✓ 加速反应的进行； ✓ 酶本身不被消耗，且能恢复到原来的状态。
酶同时具有蛋白质的性质。 需要适宜的反应温度、pH、溶剂的介电常数、离子强度等，极易 受到物理因素和化学因素的影响，容易失活甚至变性。
6.2 生化反应动力学基础
6.2.1 酶催化反应及其动力学 三 有抑制作用时的酶催化反应动力学
酶催化反应中，某些物质（外源物质、反应底物或产物等）的存在
使反应速率下降，这些物质被称作抑制剂(I, Inhibitor)，其效应称为抑
制作用。 抑制作用
可逆抑制：酶与抑制剂之间靠非共价键结合，存在解离 平衡，可通过透析等方法除去
E + S k1 [ES] k2 E + P
k1
E + I k3 [EI]
k3
6.2 生化反应动力学基础 6.2.1 酶催化反应及其动力学 1 竞争性抑制
其中， KI表示抑制物与酶的亲和力大小； KmI为有竞争性抑制时的米氏常数。 可增加底物浓度来提高反应速率。
6.2 生化反应动力学基础
6.2.1 酶催化反应及其动力学
6.2.1 酶催化反应及其动力学
5 酶催化特点：
② 酶催化反应具有高度的专一性：
酶对反应的专一性
S
E1
P1
E2
P2
E3
P3
专一性
酶对底物的专一性
底物结构专一性 立体专一性
酶对基团的专一性
6.2 生化反应动力学基础 6.2.1 酶催化反应及其动力学 5 酶催化特点：
③ 反应条件温和； ④ 选择性高，副产物少，易于分离； ⑤ 对环境因素敏感，具有适宜的反应温度、pH、离子 强度等。
6.2 生化反应动力学基础 6.2.1 酶催化反应及其动力学 6 影响酶催化反应速率的因素：
① 反应温度：酶催化反应速率与温度曲线呈钟罩形。 ② 反应pH：影响酶与底物结合和解离的速率；甚至影响
酶的空间结构
③ 酶浓度、底物浓度、产物浓度、离子强度和抑制剂等。
6.2 生化反应动力学基础
6.2.1 酶催化反应及其动力学 二 单底物酶催化反应动力学——米氏方程
当cS 当cS
Km时，底物浓度低，一级反应； Km时，底物浓度高，零级反应；
当底物浓度为中间值时，随着cS增大反
应从一级向零级过渡，为变级数过程。
底物浓度与酶催化反应速率的关系
当Km=cS时，r = rmax/2 Km数值上等于反应速率为 rmax/2 时cS的值。
6.2 生化反应动力学基础
6.2.1 酶催化反应及其动力学 米氏方程变形公式——Lineweaver-Burk法（L-B法）
cS为底物S的浓度；rmax=k2cE0是最大反应速率(所有酶分子均与底物结合)，
其中cE0为酶的初始浓度；
，称为米氏常数，表示酶和底
物间的亲和力大小：Km越小，则亲和力越大，[ES]越不易解离； Km与酶催化反应物系的特性及其 反应条件有关，是酶催化反应性质的特性常数。
6.2 生化反应动力学基础 6.2.1 酶催化反应及其动力学
6.2.1 酶催化反应及其动力学
一、 酶的概述
1 酶的分类： 酶(Enzyme)是由活细胞产生的具有催化活性和高度 选择性的特殊蛋白质。
组成
单纯蛋白质 酶蛋白分子与辅助因子组成——全酶
酶的分类：按照酶催化反应类型，分为： 氧化还原酶、转移酶、水解酶、裂合酶、异构酶和合成酶
参考：《生物化学》，王镜岩 等，第三版，北京大学出版社
E + S k1 [ES] k2 E + P
k1
[ES] + I k3 [SEI]
k3
6.2 生化反应动力学基础 6.2.1 酶催化反应及其动力学 3 反竞争性抑制
6.2 生化反应动力学基础
6.2.1 酶催化反应及其动力学
4 底物抑制
酶催化反应速率随底物浓度的升高先增大后降低，高浓度底物造成
反应速率下降。底物抑制是由于多个底物分子与酶的活性中心结合，所
《制药反应工程》
第六章 生化反应工程基础 赵瑞芬 周华从 2015年11月
本章内容
6.1
概述
✓ 生化反应工程基础知识； ✓ 生化反应工程特点；
6.2
生化反应动力学基础
✓ 酶催化反应及其动力学； ✓ 微生物反应及其动力学；
6.3
固定化生物催化剂
✓ 酶和细胞的固定化； ✓ 固定化生物催化剂的催化动力学；
① 生物催化剂除单酶体系外，多酶或微生物细胞催化体系复杂； ② 通常为气—液—固多相系统，反应物系复杂，； ③ 具有反应条件温和、催化专一性强和反应选择性高的优点； ④ 生物催化剂对环境敏感，对反应器的构造和过程控制要求较高； ⑤ 反应速率通常受到反应物和产物浓度的限制，且所需反应器体积较大。
6.2 生化反应动力学基础
对于典型的单底物酶催化反应：
反应机理可表示为：
E +S
k1 [ES] k2 E + P
k1
一定条件下，反应速率 r 与底物浓度[S]关系：
6.2 生化反应动力学基础 6.2.1 酶催化反应及其动力学
通过米氏方程(Michaelis-Menten Equation)定量描述反应速率与
底物浓度的关系： r dcS dcP rmaxcS dt dt Km cS
增加反应物浓度也不能减弱非竞争性抑制 物对反应速率的影响。
6.2 生化反应动力学基础
6.2.1 酶催化反应及其动力学
3 反竞争性抑制
有些抑制剂不能直接与游离酶相结合，而只能与底物-酶络合物相 结合，形成底物—酶—抑制剂中间络合物，且该络合物不能生成产物， 使酶催化反应速率下降。
μ表示单位菌体浓度的细胞生长速率，是描述细胞生长速率的一个 重要参数，称为比生长速率。比生长速率大小表示菌体增长的能力，受 到菌株和各种物理化学环境因素的影响。
6.2 生化反应动力学基础 6.2.2 微生物的反应过程动力学
在细胞间歇培养中的比生长速率为 当细胞处于指数生长期时，μ一般为常数，所以
cx0为起始菌体浓度。
6.2 生化反应动力学基础
6.2.1 酶催化反应及其动力学 3 酶催化反应历程 ：
以单底物S生成产物P的酶催化反应为例，其反应历程为：
E +S
[ES]
E (Enzyme), 酶；
S (Substrate), 底物；
E +P
P (Product), 产物；
① 酶和底物非共价键结合，形成酶-底物中间络合物[ES]； ② [ES]络合物解离，生成产物P并释放E, 开始下一个底物
V为培养液体积，mx为细胞质量。对于恒容过程，细胞的生长速率
可定义为：
rx
1 V
dmx dt
dmx V
1 dt
dcx dt
cx为细胞浓度，常用单位体积培养液中所含细胞干重表示。
6.2 生化反应动力学基础 6.2.2 微生物的反应过程动力学
均衡生长类似于一级自催化反应，以细胞干重增加为基准的生长 速率与细胞浓度成正比，比例系数为μ，即
6.2 生化反应动力学基础
6.2.1 酶催化反应及其动力学
5 酶催化特点：
与化学催化相比较，酶催化有如下特点：
？
① 酶的催化效率高：通常比非酶催化高107 ~ 1013倍。
酶催化与化学催化反应能量变化
酶催化降低了从底物到 过渡态络合物所需的活 化能，且不改变反应中 总能量的变化。
6.2 生化反应动力学基础
6.1 概述
6.1.1 生化反应工程基础知识
研究内容： ？ 反应工程研究内容
生化 反应工程
生化 反应动力学 生化 反应器设计与分析
研究对象：生物催化剂与生化反应、生化反应器设计与分析
6.1 概述
生物催化剂：
游离酶或固定化酶、游离细胞或固定化细胞。
生化反应：
由生物催化剂催化的反应。包括三个过程：
(optimal)
6.2 生化反应动力学基础
6.2.1 酶催化反应及其动力学
无抑制
有/无抑制作用时的酶催化反应动力学对比
Km
rmax
Km
rmax
竞争性抑制
rmax
非竞争性抑制
Km
反竞争性抑制
底ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ抑制
Km
rmax
cS , 则 r？
X X
6.2 生化反应动力学基础
6.2.2 微生物的反应过程动力学
微生物反应(发酵过程)是利用微生物中特定的酶系进行的
形成的络合物不能分解为产物所致。
E + S k1 [ES] k2
k1
+
S
k3 k3
[SES]
E +P
6.2 生化反应动力学基础 6.2.1 酶催化反应及其动力学 4 底物抑制
酶催化反应速率与底物浓度关系不是双曲函数，而是抛物线关系。
底物抑制时r-cS关系
，底物抑制时的解离常数
对cS求导，令
，得 cS,opt Km KS
复杂生化反应过程。 对氧气的需求
厌氧发酵（乙醇发酵、丙酮丁醇发酵和乳酸发酵等） 通气发酵（抗生素发酵、氨基酸发酵等）
发酵产品种类
微生物细胞本身 微生物酶 微生物代谢产物或转化产物 代谢过程本身（如废水处理）
6.2 生化反应动力学基础
6.2.2 微生物的反应过程动力学
微生物反应包括以下过程：
质量传递过程：营养物质向微生物细胞内的传递和代谢产物向细胞外 的传递；氧气扩散与传递
微生物细胞生长与代谢过程； 微生物群体的退化与变异过程。
以代谢产物为目标产物的微生物反应过程中，生化反应 速率及其影响因素： 1 细胞生长速率；2 基质消耗速率；3 产物生成速率；4 氧的消耗速率。
6.2 生化反应动力学基础
6.2.2 微生物的反应过程动力学 一 细胞生长动力学
在给定条件下，细胞生长可以用细胞浓度变化来定量描述。 细胞的生长速率rx：在单位体积培养液中，单位时间内生成的细胞 （菌体）量，即：
①原料预处理；②生物催化剂制备及生化反应；③产品分 离与纯化。
生物技术：
应用生物学、化学和工程学的基本原理，利用生物体 （如微生物、动/植物细胞）或其组成部分（如酶或细
胞器)来生产有用物质，或为人类提供某种服务的技术。
6.1 概述
6.1.2 生化反应工程特点
与化学反应过程相比较，生化反应过程具备以下特点：
的反应。
6.2 生化反应动力学基础
6.2.1 酶催化反应及其动力学
4 酶的活性定义：
酶的活性：即酶催化反应速率，在规定条件下，每微摩尔酶每分钟催化底物转化的微摩尔数 。
酶单位：在规定条件下，每分钟催化1微摩尔底物转化 为产物所需的酶量，定义为一个酶单位（U, Unit）。
1S E 1P
二者关系：若酶的活性为 a μmol /(min· μmol ），则一个酶单位可表示为 1/a μmol/(min · μmol )
6.2 生化反应动力学基础
6.2.2 微生物的反应过程动力学
针对确定的菌株，在温度和pH等恒定时，细胞比生长速率与限制型 底物浓度的关系可以用Monod方程表示。
Monod方程假设： ① 细胞的生长均为均衡性生长，描述细胞生长的唯一变量是细胞浓度； ② 培养基中仅有一种底物是细胞生长限制性基质，其余组分均过量，
2 非竞争性抑制
抑制物与酶的非活性部位结合，形成抑制物—酶的络合物后再与底物
结合，或者部分底物—酶络合物与抑制物结合，所形成的底物—酶—抑
制物不能直接生成产物，导致酶催化反应速率降低。
E +S
+ I
k1 [ES] k2
k1
+
I
k3 k3
[EI] + S
k4 k4
k1 [SEI]
k1
E +P
6.2 生化反应动力学基础 6.2.1 酶催化反应及其动力学 2 非竞争性抑制
不可逆抑制：酶与抑制剂之间靠共价键相结合，使活性酶 浓度降低
根据抑制机理不同，可逆抑制分为： 竞争性抑制、非竞争性抑制、反竞争性抑制、底物抑制。
6.2 生化反应动力学基础
6.2.1 酶催化反应及其动力学 1 竞争性抑制
当抑制物与底物的结构类似时，它们将竞争酶的同一可结合部位（活 性位），阻碍了底物与酶相结合，导致酶催化反应速率降低。
1 r
截距1/Km
斜率Km/rmax
截距1/Km
截距1/rmax
1
酶催化L-B图
cS
6.2 生化反应动力学基础 6.2.1 酶催化反应及其动力学
例题分析 例题（P251）：在pH为5.1及15℃下，测得葡萄糖淀粉酶水解 麦芽糖的初速率与麦芽糖浓度的关系如下：
求：该淀粉酶水解麦芽糖反应的Km和rmax？
6.4
生化反应器
✓ 生化反应器类型； ✓ 生化反应器计算
6.1 概述 6.1.1 生化反应工程基础知识
生物化学 工程
生化反应 工程
化学反应 工程
使用生物催化剂； 生物技术实现产业
化的关键之一。
生化反应本质是化学反应； 用化学反应工程的原理和方
法解决生化反应问题
生化反应工程——将化学反应工程的原理和方法用于生化反应 及生化反应器设计、分析及确定最优操作条件的一门科学分支。
6.2 生化反应动力学基础
6.2.1 酶催化反应及其动力学
2 酶的特性 ： 酶具有一般化学催化剂所具有的性质。 ✓ 降低反应的活化能； ✓ 不影响反应的平衡常数； ✓ 加速反应的进行； ✓ 酶本身不被消耗，且能恢复到原来的状态。
酶同时具有蛋白质的性质。 需要适宜的反应温度、pH、溶剂的介电常数、离子强度等，极易 受到物理因素和化学因素的影响，容易失活甚至变性。
6.2 生化反应动力学基础
6.2.1 酶催化反应及其动力学 三 有抑制作用时的酶催化反应动力学
酶催化反应中，某些物质（外源物质、反应底物或产物等）的存在
使反应速率下降，这些物质被称作抑制剂(I, Inhibitor)，其效应称为抑
制作用。 抑制作用
可逆抑制：酶与抑制剂之间靠非共价键结合，存在解离 平衡，可通过透析等方法除去
E + S k1 [ES] k2 E + P
k1
E + I k3 [EI]
k3
6.2 生化反应动力学基础 6.2.1 酶催化反应及其动力学 1 竞争性抑制
其中， KI表示抑制物与酶的亲和力大小； KmI为有竞争性抑制时的米氏常数。 可增加底物浓度来提高反应速率。
6.2 生化反应动力学基础
6.2.1 酶催化反应及其动力学
6.2.1 酶催化反应及其动力学
5 酶催化特点：
② 酶催化反应具有高度的专一性：
酶对反应的专一性
S
E1
P1
E2
P2
E3
P3
专一性
酶对底物的专一性
底物结构专一性 立体专一性
酶对基团的专一性
6.2 生化反应动力学基础 6.2.1 酶催化反应及其动力学 5 酶催化特点：
③ 反应条件温和； ④ 选择性高，副产物少，易于分离； ⑤ 对环境因素敏感，具有适宜的反应温度、pH、离子 强度等。
6.2 生化反应动力学基础 6.2.1 酶催化反应及其动力学 6 影响酶催化反应速率的因素：
① 反应温度：酶催化反应速率与温度曲线呈钟罩形。 ② 反应pH：影响酶与底物结合和解离的速率；甚至影响
酶的空间结构
③ 酶浓度、底物浓度、产物浓度、离子强度和抑制剂等。
6.2 生化反应动力学基础
6.2.1 酶催化反应及其动力学 二 单底物酶催化反应动力学——米氏方程
当cS 当cS
Km时，底物浓度低，一级反应； Km时，底物浓度高，零级反应；
当底物浓度为中间值时，随着cS增大反
应从一级向零级过渡，为变级数过程。
底物浓度与酶催化反应速率的关系
当Km=cS时，r = rmax/2 Km数值上等于反应速率为 rmax/2 时cS的值。
6.2 生化反应动力学基础
6.2.1 酶催化反应及其动力学 米氏方程变形公式——Lineweaver-Burk法（L-B法）
cS为底物S的浓度；rmax=k2cE0是最大反应速率(所有酶分子均与底物结合)，
其中cE0为酶的初始浓度；
，称为米氏常数，表示酶和底
物间的亲和力大小：Km越小，则亲和力越大，[ES]越不易解离； Km与酶催化反应物系的特性及其 反应条件有关，是酶催化反应性质的特性常数。
6.2 生化反应动力学基础 6.2.1 酶催化反应及其动力学
6.2.1 酶催化反应及其动力学
一、 酶的概述
1 酶的分类： 酶(Enzyme)是由活细胞产生的具有催化活性和高度 选择性的特殊蛋白质。
组成
单纯蛋白质 酶蛋白分子与辅助因子组成——全酶
酶的分类：按照酶催化反应类型，分为： 氧化还原酶、转移酶、水解酶、裂合酶、异构酶和合成酶
参考：《生物化学》，王镜岩 等，第三版，北京大学出版社
E + S k1 [ES] k2 E + P
k1
[ES] + I k3 [SEI]
k3
6.2 生化反应动力学基础 6.2.1 酶催化反应及其动力学 3 反竞争性抑制
6.2 生化反应动力学基础
6.2.1 酶催化反应及其动力学
4 底物抑制
酶催化反应速率随底物浓度的升高先增大后降低，高浓度底物造成
反应速率下降。底物抑制是由于多个底物分子与酶的活性中心结合，所
《制药反应工程》
第六章 生化反应工程基础 赵瑞芬 周华从 2015年11月
本章内容
6.1
概述
✓ 生化反应工程基础知识； ✓ 生化反应工程特点；
6.2
生化反应动力学基础
✓ 酶催化反应及其动力学； ✓ 微生物反应及其动力学；
6.3
固定化生物催化剂
✓ 酶和细胞的固定化； ✓ 固定化生物催化剂的催化动力学；
① 生物催化剂除单酶体系外，多酶或微生物细胞催化体系复杂； ② 通常为气—液—固多相系统，反应物系复杂，； ③ 具有反应条件温和、催化专一性强和反应选择性高的优点； ④ 生物催化剂对环境敏感，对反应器的构造和过程控制要求较高； ⑤ 反应速率通常受到反应物和产物浓度的限制，且所需反应器体积较大。
6.2 生化反应动力学基础
对于典型的单底物酶催化反应：
反应机理可表示为：
E +S
k1 [ES] k2 E + P
k1
一定条件下，反应速率 r 与底物浓度[S]关系：
6.2 生化反应动力学基础 6.2.1 酶催化反应及其动力学
通过米氏方程(Michaelis-Menten Equation)定量描述反应速率与
底物浓度的关系： r dcS dcP rmaxcS dt dt Km cS