细胞壁在植物发育中的作用

Polar auxin transport : controlling where and how much
实验证明激素运输因子的极性分布需要运输小泡的定向 分布 蛋白质通过小泡的定向分拣形成了极性分布，这是非常关 键的，细胞骨架通过与大分子蛋白质的联系也形成了极性分 布。 在植物的发育中，许多决定极性的物质和事件以及决定性 的时间都是通过小泡的定向分布和运输特定的物质和信号完 成的 细胞壁的功能，细胞极性的形成，植物激素的定向运输， 细胞骨架的极性变化，小泡的定向分布和运输等一系列的发 育学事件都是彼此联系的
பைடு நூலகம்
1997年（Andrew J.Fleming）利用装载有纯化扩张蛋白 的珠子，诱导西红柿茎的生长点产生类叶状结构，而且，植 物的其它部分还把诱导出的叶片认为是植株的真实结构。作 者由此发出感慨：“这就可以作手一项发育程序，在使非分 化的细胞转变成叶的过程中，利用膨胀素能改变机制的特性， 使其成为细胞壁的一种决定成分
细胞分裂的空间调节
KNOLLE产物 and phragmplastin二者均在细胞板膜 的动力学上均发挥着作用，一种与细胞板形成相关 的蛋白质——phragmplastin（成膜素）引起了人们 极大的兴趣，它在细胞板形成的早期发挥功能 成膜体肌动蛋白微丝在细胞的分裂中也起着重要 的作用，最近几年的详细研究表明，肌动蛋白微丝 在clivia胚乳细胞成膜体中的分布，为肌动蛋白在细 胞板形成过程中具有功能提供了另外的线索
反义表达与细胞壁有关的蛋白激酶WAK4，将 限制细胞的伸长和改变细胞的形态，但不影响细 胞的分裂 WAKs发挥了至关重要的作用，在细胞的伸长和 植物的发育过程中。细胞的伸长包括壁物质沉积 的机械压力的膨胀或者细胞壁的松弛。一系列膨 胀素蛋白将涉及细胞壁多糖间非线性联系的松弛， 允许膨压推动细胞壁运行。当WAK的表达受到抑 制的时候膨胀素RNA水平急剧下降，WAK信号转 导路径 是否与膨胀素(expansin)相联仍然有待确定
细胞壁概念的发展
一种被动地包裹着有活性的生命物质的纤维素盒子，静止的 同时也是惰性的，是没有活性的机械的空壳。(70年代,细胞化学 和电子显微镜的方法) 当可以用化学的方法分离到均一同步化的大量细胞壁，得以 认识单个细胞壁和周边单个细胞壁间的精细，可变和极其复杂的 功能。(80年代中期以后),在最近的二十多年里，先进的分子生物 学技术在该领域得到了广泛应用，人们对细胞壁也给予了相当的 关注 所有生物体的细胞都合成一些产物，分泌到周围环境中形成 细胞外基质（extracelluar matrix ECM），在植物中每一个细胞的 ECM就是细胞壁
鉴定内源WAK受体，WAKase在何种情况下具有活力或 者失活，对理解这些激酶的一般生物学功能在将来是非常重要 的步骤 最近的体外研究表明，酵母两个杂合体序列表明，WAK1 与特定结合细胞壁的GRP3相互作用。地塞米松处理拟南芥种 子降低了a-expansin的表达水平，这个发现提供了一个潜在的 解释即通过降低a-expansin 5的表达水平，以此来降低细胞的伸 长
细胞壁的研究热点
Arabidopsis thaliana as a model system to study synthesis ,structure and function of the cell wall 利用一系列的突变体来研究与细胞壁相关基因的功能 建立研究的模式，目前主要集中在藻类和Arabidopsis thaliana 利用一系列的药物（BFA)和抗体研究与细胞壁和分泌相关的 问题，用抑制剂brefeldin A 扰乱高尔基复合物可以抑制细胞板的 形成，从而影响激素的极性分布等一系列的事件 研究与细胞壁有关系的激酶(WAKase)
细胞壁在植物发育中的作用
• 一.细胞壁概念的发展 • 二.细胞壁的功能
1 决定细胞的命运(细胞壁与细胞极性建立的关系) 2 充当细胞命运的信使 细胞壁蛋白也是重要的质外体信号分子(expansin) 细胞壁钙，钙调素结合蛋白 3 细胞壁与极性建立的关系 4 细胞壁在合子定向生长中的作用
• 三.细胞壁研究的热点
radial axis----- established in the eight-celled embryo 影响极性建立的因素： 细胞壁的影响；细胞骨架的影响；激素的极性运输与分布 其它信号的极性分布；细胞分泌的极性 通过实验显示细胞壁的胞外成分是极性生长所需要的，以 此将定向分泌和轴向的稳定二者联系起来。此外，肌动蛋白微 丝和完整无缺的细胞壁，二者不仅是定向分泌小泡所必须，而 且也是稳定细胞轴向所必须。 与植物激素的极性运输的关系？？？？
充当细胞命运的信使
与发育有关的质外体信号分子主要有三大类:
新发现的与发育相关的多肽分子(AGPS)； 病原侵染或伤害诱导产生的细胞壁信号分子； 植物质外体中的的其他信号分子。
细胞壁蛋白也是重要的质外体信号分子 细胞壁钙，钙调素结合蛋白
主要介绍新发现的与发育相关的多肽分子(AGPS，expansin)
KNOLLE gene
KNOLLE gene产物 在细胞板形成中的作用 KNOLLE 蛋白定位于细胞板上 KNOLLE gene编码一种与syntaxin有关的蛋白质， 促进细胞板小泡的融合 Gnom gene (Arabidopsis thaliana ),稳定apical-basal axis,利用Gnom gene 突变体可以研究合子的一次不等 分裂。
阿拉伯半乳聚糖蛋白(AGPS)发育的不同阶段，在不同器官。 组织，细胞中分别表达，从而使不同时间，空间存在的细胞甚 至同一细胞的不同位置都具有异质性 expansin的结构蛋白引起了极大的关注
EXPANSIN 1992（McQueen-mason ）首次从黄瓜下胚轴细胞壁中鉴 定两种蛋白质，Mr30，000和29，000，可以使提取的细胞壁 在酸性条件下伸展，这种在酸性条件下能使热失活的细胞壁 恢复伸展活性的蛋白质命名为expansin，中文译文为扩张蛋 白，又名膨胀素 Expansin蛋白为能使细胞壁伸展的第一个细胞壁内源蛋白 质。以不依赖PH的方式诱导在逆境下松弛的分离的细胞壁的 伸展，也可以促进生活细胞的伸长。expansin gene在特定的 时间和特定的地点特异表达，以此来发挥控制生长的功能
细胞壁钙，钙调素结合蛋白
细胞壁是植物细胞最大的钙库，壁中钙离子浓 度远远大于胞内与果胶的羧基之间交联成为双子叶 植物中的钙桥，是负重键 此外壁中尚存有自由钙离子，随生长发育，环 境刺激而变化，以此来调节生长发育，一般认为是 胞内信使 细胞壁中还含有水溶性钙调素，其生理特性与 胞内钙调素基本相同。外源钙调素在胞外起促进细 胞增殖作用。细胞壁上有钙调素结合及作用位点， 钙调素结合蛋白在某些信号的传递中发挥作用
Antisense Expression of a Cell Wall–Associated Protein Kinase, WAK4, Inhibits Cell Elongation and Alters Morphology
Expansive growth of plant cell walls
细胞壁与细胞极性建立的 高等植物的极性: apical-basal axis-----originate from zygote polarity 关系
Polarity: the role of localized secretion
对藻类单细胞(fucus)的研究表明，壁的定向分泌可以稳定 极的轴向，结果表现为细胞壁的非对称性。细胞壁的非对称性 这一重要特性在确定分裂面的方向发挥着作用，同时也决定着 两个子细胞的命运 Fucus假根的细胞壁获得了一套不同的生物大分子，与合子 的保留壁截然不同，推测可能是肌动蛋白微丝调整众多高尔基 小泡的胞吐作用的结果 细胞壁的作用为维持定向分泌产物在细胞表面的固定分布。 定向分泌和高尔基转运小泡内含物协同进入细胞壁是合子第一 次正确分裂的关键
有壁的合子通过酶的处理去掉细胞壁后，或者用 药物打乱它 的肌动蛋白丝，合子不在能保持极性 没有肌动蛋白丝，高尔基小泡不能有目的地定位于特定而又 关键的位置，或者不能经历胞吐过程；没有细胞壁，小泡的内含 物不能正常分布
细胞壁究竟如何决定细胞的命运
Fucoid two-cell embryo
Michael Hahn在拟南芥的研究中，发现只有那些位于两个皮 层细胞之间的结合部位才能生长根毛。进一步的实验表明，即使 将两个相邻的皮层细胞杀死只留下腾空的细胞壁，接触到皮层细 胞之间的结合部位的细胞，仍然能生长根毛 Michael Hahn 说：“很清楚，植物合成的成分中含有大量的 代谢能量，以便在特定的时间和地点流入壁中，因为如果其目的 只是为了形成一个支持植物细胞的空盒子。那还有什么必要？”
细胞分裂的空间调节，通过引导成膜体的沉积，和将在特定 细胞板的位置形成新的细胞壁与原有的细胞壁相联系。在多数开 花植物的细胞中，细胞的分裂面在G2期便已预定 PPB的形成是植物王国中所用的策略，以此来确定有丝分裂 之前在正确的时间和地点建立细胞分裂面
PPB直接定位分子在质膜上的分布。在细胞的分裂过程中细 胞壁作为引导成膜体分子分布的靶区域（landmarks）除了以前讨 论过的在细胞板形成过程中发挥功能外，在引导细胞板和成膜体 定位于特定分裂的位置也发挥着重要的作用