第七章植物信号转导最新ppt课件

（四） cAMP 信号转导通路
产生cAMP和跨膜转换及其下游胞内信号传递途径模型：
细胞膜上存在cAMP信号系统的三个组分：受体(R)、G 蛋白、腺苷酸环化酶（AC）；胞外的刺激信号与抑制信号 分别被刺激性或抑制性受体（Rs及Ri）所接受，通过Gs和 Gi传递给一个共同的AC，使其激活或者钝化；当腺苷酸环 化酶被激活时，细胞溶质产生cAMP信号，并通过PKA使蛋白 质磷酸化，进而调节细胞反应。
激信号，最终引起细胞中生化反应的化学 物质，如 Ca2+ 、cAMP、IP 、DAG等。
3
第一信使 第二信使
一、cAMP的发现及第二信使学说的提出
cAMP是第一个被发现的 第二信使。
N O CH2O N
NH 2 N
N
O P O OH OH
萨瑟兰（EarEl（aWr1ill9bW1u5r. -SSu1ut9h7teh4rle）arnldaJnrd, Jr） 1915.11.9 ~ 1974.3.9
（一）cAMP的产生 G蛋白α亚基与
AC（腺苷酸环化酶） 结合，并使之激活， 使ATP 脱去一个焦磷 酸，转化而生成第二 信使cAMP。
（二） cAMP 作用的靶分子
1.蛋白激酶A(PKA) 蛋白激酶（PKA）是cAMP最主要的效应因子。它
将代谢途径中的一些靶蛋白中的丝氨酸或者苏氨酸残基磷 酸化，将其激活或者钝化。当cAMP信号终止后，靶蛋白 的活性在蛋白质脱磷酸化酶作用下恢复原状。 PKA是目 前了解最清楚的一种蛋白激酶，常用于蛋白激酶模型进行 研究。 2.环化核苷酸门控阳离子通道(CNG) 3.鸟苷酸交换因子（GEF)
cAMP信号可以被PDE(环核苷酸磷酸二脂酶)分解灭活， 终止信号。
胞外信号
受体 G蛋白
PDE
AC
cAMP
5' -AMP
PKA 蛋白质磷酸化
生物学效应
三、cAMP的生理调节功能
（一）调控离子通道 （二）参与植物细胞生长 （三）参与逆境胁迫的信号转导 （四）参与植物抗病的防御反应
第四节 肌醇三磷酸、二酰甘油信号转导
（三）受体的种类与分布
1.膜受体
（1）离子通道偶联受体 （2）G蛋白偶联受体 （3）酶联受体
2.细胞内受体
（1）胞质受体 （2）核受体
二、植物G蛋白
参与细胞信号转导的G蛋白分为异 三元G蛋白（异三聚体G蛋白）、小G蛋 白和超大G蛋白
（一）植物异三元G蛋白
1.植物异三元 G蛋白组成及结构特点 三元G蛋白由3种不同亚基α、β、γ构成，α 亚基含有GTP结合的活性位点，并具有 GTP酶活性，β和γ亚基一般以稳定的复合 状态存在。
（二）生理学地址：
指细胞内将信号转导的组成成分。不同的细胞生理学 地址不同，同一细胞在不同的发育阶段、经受某种刺激前 后的生理学地址也不同。
如植物受环境刺激后细胞内生理学地址发生变化，对 信号发生反应的形式也相应改变。
三、植物细胞Ca2+信号的下游靶蛋白
（一）.钙调素CaM
是植物内最重要的多功 能受体蛋白，自身没有酶活 性，但活化后可与靶蛋白 （酶）结合，诱发其结构变 化，达到调控多种功能。
第一节 细胞通讯方式与细胞间信号传递
一、细胞通讯方式
经过漫长的生物进化，除了反馈调节外，多细胞 生物已经具备了依赖于细胞间的通讯与信号转导以调 节不同细胞行为的能力，这就是细胞的通讯联络、识 别等。
细胞通讯的方式可分为两种基本类型，一是直接 接触型，二是非直接接触型。
二、胞外刺激信号传递
“环境刺激-细胞反应偶联信息系统”， 可划分为四个阶段，一是胞外（胞间）刺 激信号传递至胞膜；二是跨膜信号转换； 三是细胞内次级信号释放、放大和蛋白质 可逆磷酸化组成的胞内信号转导；四是特 异信号表达产生细胞反应。
第五节 植物钙信号的转导
一、植物细胞Ca2+动态及其调控机制
（一）细胞内Ca2+分布
植物细胞钙离子转运体系
Fra Baidu bibliotek
（二）影响胞质自由Ca2+水平的细胞内因素
1.肌醇三磷酸（IP3） 细胞内重要的第二信使。液泡膜上有对IP3起反应的钙释放机制。
2.环腺苷二磷酸核糖（ cADPR） 普遍存在于动植细胞的第二信使。如ABA引起细胞合成cADPR，
3.异三元 G蛋白信号转导机制
（二）植物小 G蛋白
小G蛋白参与胞内的信号传递，是受上 游的鸟嘌呤核苷酸交换因子的活化，并 将信号传递给下游的组分。小G蛋白结 合GDP而钝化，结合GTP又活化，成为 在植物信号网络中起着重要作用的分子 开关。
（三）植物超大 G蛋白
第三节 cAMP信号转导
? 通常将胞外信号视为初级信号（第一信使） ? 第二信使：细胞内传递和放大细胞外的刺
胞内钙离子上升。 3.环核苷酸
细胞内cAMP、cGMP合成并积累时，钙离子水平上升。推测是 胞内外钙库被刺激释放钙，机制不清。 4.pH梯度
胞内钙浓度与之有很强的相关性。使细胞质酸化的药剂往往使胞 内钙增加；液泡pH上升，液泡膜上钙离子通道开放，钙进入细胞质。
（三） Ca 2+流入细胞质的调控机制
质膜磷酸肌醇磷脂的分解
磷脂酶 C (PLC)
PIP
2
DAG
IP
3
一、肌醇磷脂信号分子的产生与灭活
IP3/Ca 2+的和DAG/PKC 信号转导途径
激素
R
?
蛋白激酶 （无活）
?
? G蛋白
PIP
DAG
2
磷脂酶 C (PCL)
GTP 钙调蛋白
IP
3
(CaM)
DAG Ca2+
ATP
激酶 C (PKC)
ADP
PDE2 cGMP刺激型，对cAMP和cGMP活力相等。 PDE3 cGMP抑制型，对cAMP专一。 PDE4 在协同下才有效水解cAMP，对抑制敏感。 PDE5 以cGMP为特异底物。 PDE6 被G?? 活化。 PDE7 专一水解cAMP。 PDE8 对cAMP专一。 PDE9 对cGMP高度专一。 PDE10 可水解cAMP和cGMP。
（二）钙依赖的蛋白激酶 （CDPK）
（三）钙离子调节的磷酸酶
Ca 2+
Ca 2+
钙 调 素 的 结 构
Ca 2+
Ca 2+
Ca2+ ? CaM复合体对靶酶的活化作用
酶X (无活性)
CaM
+Ca2+
Ca2+ ? CaM
酶X (有活性)
酶X—蛋白激酶、磷酸酯酶、核苷酸环化 酶、 离子通道蛋白、肌肉收缩蛋白
蛋白
蛋白 P
Ca2+ /CaM
P
蛋白激酶
蛋白质
（有活性） 蛋白质
ADP ATP
Ca2+
IP 受体
3
内质网
生理效应
内质网
生理 效应
二、肌醇磷脂信息传递系统的生理调节功能
（一）参与光信号的传递 （二）传递重力信号 （三）响应温度信号 （四）参与细胞壁酶解过程 （五）参与杜氏盐藻细胞的渗透胁迫 （六）参与及发子诱导的信号传导
二、对转录因子核转位的调节
细胞可以将转录因子以不同的方式保持在细胞质 中，但主要是磷酸化状态或脱磷酸化状态，对转录因 子的火花是修饰的逆反应。
三、对转录因子与DNA结合活性的调节
磷酸化对转录因子与DNA结合活性的调节是细 胞调节转录因子的重要机制之一。这种调控作用可 以是正向的，也可以是反向的，甚至磷酸化对同一 个转录因子蛋白的不同位点的修饰都可以产生相反 的效果。
1.电压门控通道
2.配体门控通道
（四）胞质Ca2+外流的调控
终结Ca2+ 信号恢复到静息水平、装入内质网或液泡等 作为Ca2+源、为细胞提供适量Ca2+以维持功能。
1. Ca2+-ATPase（钙泵）：对Ca2+具有高亲和力，可 被CaM激活，植物的内质网、液泡膜上已有发现。ER 型和PM（质膜）型。 2.Ca2+/nH+（反向运输器）：是不直接需求ATP的 次级运输器，利用跨膜的质子驱动力。
第七章 植物细胞的信号转导
细胞信号转导（cell signal transduction）是研究细 胞感受环境刺激，调节代谢、调节基因表达分子途径 的一门科学。
植物体受到刺激，然后把相关的信息传递到有关 的靶细胞，并诱发胞内信号转导，调节基因的表达或 改变酶的活性，从而使细胞作出反应。这种信息的胞 间传递和胞内转导过程称为植物体内的信号传导。
1.电压门控通道
大阳离子通道，对阳离子选择性低；电压依赖性阳离子通道2，对阳离子高 选择性，可由膜去极化激活。
2.配体门控通道
IP3 (1，4，5-三磷酸肌醇)、cADPR (环腺苷二磷酸核糖)控制的钙通道。如 气孔关闭、渗透调节、膨压调节、花粉管生长、白交不亲和反应等。
3.张力控制通道
受张力激活的钙通道，允许钙、钾通过。
1971年获诺贝尔生理学和医学奖
Sutherland及其同事于1972年提出了初步的第二信使模 型：
胞外化学物质（第一信使）不能进入细胞内部， 它作用于细胞表面转移受体，而导致产生细胞 内第二信使，从而激发一系列的生化反应，产 生一定的细胞生理效应，最后第二信使降解， 其信号作用终止。
二、cAMP信号转导途径
不同刺激形成特异的Ca2+ 峰，激活特异的生理反应。 2.Ca2+振荡：
植物细胞对刺激产生的重复性的钙浓度增加，即产生重复性、连续性不同形 式的钙峰，称钙振荡。 3.钙波： 指钙离子在细胞某一个位点开始升高，并从该点向周围扩散。钙波不是钙离 子向前运动，而是钙释放的向前运动。 4.钙信号的空间定位： 决定钙离子信号特异性的另一因素是钙信号的空间定位。
2.植物异三元 G蛋白在跨膜信号转导过程中的作用
异三元G蛋白参与胞外信号跨膜转换的特点是：胞外 信号被细胞表面的受体识别后，通过膜上的G蛋白转换到 膜内侧的效应酶上，并产生胞内第二信使，从而把胞外 的信号转换到胞内。
异三元4.G蛋白参与的植物发育的过程主要有：1.病 原信号转导；2.光信号转导和光控发育；3.激素信号转导
第六节 蛋白质的可逆磷酸化对基因转录水平的调控
在基因表达的调解过程中，蛋白质的可逆磷酸化是一种 基本的调节机制，对基因表达的各个水平都有不同程度 的调节作用，而且调节方式各不相同。
蛋白质-OH
ATP
蛋白激酶
ADP
蛋白质 P
蛋白磷酸酶
Pi
HO
2
蛋白质的磷酸化和脱磷酸化
一、对组蛋白的修饰
对组蛋白的修饰是改变染色质高级结构的关键环节， 其中磷酸化和脱磷酸化就是改变组蛋白与DNA结合程度的 方式之一。
1.易挥发性化学信号在体内气相的传递 2.化学信号的韧皮部传递 3.化学信号的木质部传递 4.电信号的传递 5.水力学信号的传递
第二节 胞间信号的跨膜转导
一、信号受体
（一）受体的功能 1.识别特异的信号物质---配基 2.把胞间信号转换为胞内信号 （二）受体的特性 1.特异性 2.亲和性 3.饱和性 4.有效性
细 胞 信 号 转 导 的 主 要 分 子 途 径
（一）环境刺激
环
境
刺
激
因
子
（二）胞间信号
当环境刺激的作用位点与效应位点处在植物 体不同部位时，就会有胞间信号产生。
1、化学信号 2、物理信号 3、气体信号
（三）胞间信号的传递
当环境信号刺激的作用位点与效应位点处在植物不同 部位时，胞间信号就要作长距离的传递，主要有以下几 种。
（三） cAMP 信号的灭活
cAMP信号在cAMP特异的环核苷酸磷 酸二脂酶（cAMP specific cyclicnucleotide phosphodiesterase, cAMP-PDE ）催化下 水解，产生5′-AMP，将信号灭活。
PDE的类别
PDE1 Ca2+依赖型，? 型对cGMP专一，? 型对cAMP和 cGMP活力相等。
（五）Ca2+流动过程中的反馈机制
胞内钙升高，CaM激活Ca-ATPase ，迅速降低胞内钙。 反馈机制使细胞内Ca离子浓度受到精细控制，对外界刺 激作出准确反应，对下游细胞反应进行质量和数量调控。
二、植物细胞Ca2+信号特异性的产生
（一）．钙指纹：
细胞对某刺激产生独特的Ca时空特异性变化。 1.Ca2+ 峰：