六、植物激素

第六章植物激素

——是由植物自身合成产生的一类有机物质，并自产生部位移动到作用部位，有显著生理效应的微量物质

一、生长激素（IAA）——吲哚─3-乙酸；

根、茎、叶、花及种子、胚芽鞘中都有。在生长旺盛部位(Vigorous Position)积累较多。

1、合成部位：胚芽鞘、叶原基、营养芽、嫩叶和发育中的种子；

2、合成途径：色氨酸途径：（缺Zn影响Trp的合成，进而影响IAA合成。）

3、运输：极性运输（胚芽鞘合成的IAA只能从植物体的形态学上端向形态学下端运输，而不能倒过来运输——向基运输。）需要代谢能量，能逆浓度梯度。

4、IAA的钝化和氧化：生长素的束缚型（功能：(1) 平衡体内IAA水平，起解毒作用。

(2) 抗氧化作用。）；在IAA氧化酶和过氧化物酶的作用下，IAA氧化分解。紫外线激活IAA 氧化酶活性。

5、生理效应：

1）促进或抑制器官的伸长

——促进伸长的最适浓度：茎>芽>根；器官对IAA的敏感性：根>芽>茎。

促进伸长作用特点：1. 低浓度促进、高浓度抑制；2. 不同器官对IAA敏感性不同。

2）促进细胞分裂和器官建成——插枝生根

3）促进单性结实和果实发育

4）维护顶端优势，抑制侧芽生长

5）防止或促进器官脱落

6）诱导雌花分化，促进菠萝开花

二、赤霉素（GA）

水稻恶苗病；GA的基本结构是赤霉烷(gibberellane) ——双萜

GA普遍存在于高等植物、蕨类、藻类、真菌、细菌。含量最高部位是植株生长旺盛部位。

1、合成部位：根伸长区（3-4mm）、营养芽、幼叶、未成熟的种子、萌发的胚等幼嫩组织。

2、合成途径：GGPP——贝壳杉烯——GA12——各种GA；

3、运输：GA是双向运输

4、生理效应：

1）促进茎的伸长和细胞分裂

——促进全株长高，尤其是能使矮生突变型或生理矮生植株的茎伸长。

GA主要缩短细胞分裂间期, 促进DNA复制。

GA促进IAA合成水平的提高（合成增加，氧化减少，束缚水解）。

应用：晚稻提前抽穗，杂交制种。

2）打破休眠和促进萌发

——代替红光，低温

原理：诱导种子糊粉层中α-淀粉酶的合成。

应用：啤酒生产工业上的糖化。促进树木与马铃薯休眠芽的萌发, 可以用0.5-1.0ppmGA3浸薯块破除体眠，催芽供栽培所用。

3）促进抽薹开花

——GA代替低温和长日照的作用。

4）促进坐果和单性结实

5）促进雄花分化（黄瓜）

三、细胞分裂素（CTK）

——基本结构: 腺嘌呤衍生物

1、合成：根尖细胞分生区

2、合成途径：异戊烯焦磷酸+AMP——异戊烯AMP——异戊烯腺嘌呤

3、运输：根合成的CTK经由木质部随蒸腾流向地上部分运输，外源CTK直接施于叶片或侧芽上不能移动, 但注入叶片主脉部位, 则可进入输导系统进行双向运输。

4、生理效应：

1）促进细胞分裂和形态建成

原理：A、促进核酸、蛋白质合成。B、CTK改变mRNA形成的类型。

烟草愈伤组织，CTK/IAA比值高时, 可分化成芽。CTK/IAA低时, 则形成根。如CTK/IAA 比例中等，只分裂，不分化。

2）解除顶端优势，促进侧芽生长

3）延缓叶片衰老

4）促进细胞扩大

5）打破种子休眠，促进萌发

四、脱落酸（ABA）

——倍半萜；广泛存在植物体中，以休眠、脱落器官为高。

1、合成：叶片

2、途径：

2.1 类萜途径(terpenoid pathway)。14C甲瓦龙酸(MV A)为起始物，在番茄等果实和根系中证实。

2.2、类胡萝卜素途径(Carotenoid pathway)。紫黄质经光解或脂氧合酶(lipoxgenase)作用转变为ABA醛,最后再转变成ABA。有关酶已克隆。

3、运输：韧皮部运输为主

4、生理功能：

(1) ABA诱导气孔关闭。抗干旱的信号标志。抗蒸腾剂，10-100ppm。

(2) ABA诱导芽休眠，抑制种子萌发。抗GA作用。

(3) 促进器官脱落。

(4) 抑制生长和加速衰老。叶绿素分解,叶片逐渐变黄。

(5) ABA能提高植物抗逆性形成低分子量蛋白质称渗透素(Osmotin)大量积累有助于抗胁迫能力的提高。

五、乙烯(Eth）

——根系相对少一些。叶片缓慢地增高，直到叶片衰老和脱落。在花器官同样能合成乙烯，呼吸高峰与Eth直接有关（0.1-1μlL-1能刺激肉质果的成熟）。当植物受机械或逆境胁迫时，乙烯生成量增加。

1、合成：植物的所有部位都能产生乙烯。幼苗茎顶端是重要的乙烯产生部位。

2、途径：甲硫氨酸——SAM——ACC——乙烯

3、运输：被动扩散

4、生理功能：

(1) “三重反应”。

由乙烯产生的典型生理反应，它指乙烯对茎伸长的抑制，茎的加粗和横向生长。

偏上（性）生长叶柄向下弯曲叶片下垂的现象。

(2) 果实催熟。

(3) 诱导脱落。离区细胞产生PG、过氧化物酶和纤维素酶。应用：棉花采收期脱叶。茶树疏花。葡萄、樱桃、山核桃等疏化疏果。600-800 ppm。

(4)、促进开雌花。

(5)、促进次生物质排出。5%的乙烯利，橡胶树产胶。漆树、松树等产漆或产脂。

此外，乙烯还在植物信号传导。

六、激素作用

1、机制

6.1.1 通过磷酯酶C、钙泵、IP3和CaM调节蛋白磷酸激酶活性起作用。

6.1.2 通过对基因表达的各个环节的调节起作用。

6.1.3 植物激素受体（结合蛋白）：ABP1——IAA，

CTR、EIN2——Eth、

2、相互作用：

1）IAA和GA：

协同作用：促进细胞伸长

拮抗作用：IAA——雌花↑，GA——雌花↓，雄花↑。

6.2.2 IAA and CTK

(1) Promotion IAA使CTK的作用持续期延长，CTK能加强IAA的极性运输。

(2) Antogonism CTK——侧芽发育, IAA——顶端优势。

6.2.3 IAA and Eth

(1) Promotion IAA提高Eth含量。

(2) Antogonism Eth抑制IAA合成, 促进IAA氧化，阻止IAA运输。

6.2.4ABA and GA

Antagonism: ABA抑制GA3诱导α-淀粉酶的形成，从而抑制GA促进种子萌发。

七、其它天然植物激素

1、（BR，油菜素内酯）油菜素甾醇类(Brassinosteroids）

——促进伸长，延缓叶片衰老，提高抗性，增加产量。

2、(多胺)——促生长，延缓衰老。

3、茉莉酸，Me-JA——抑制生长，促进衰老。

4、SA（水杨酸）——植物抗病信号转导中抗病基因表达（PRPs）。促进开（雄）花。

八、植物生长调节剂

——是指人工合成的化合物质，具有植物激素相同的生理功能。其种类繁多。

1、植物生长促进剂

吲哚衍生物:IAA、IPA、IBA。萘的衍生物:NAA、NOA。氯代苯的衍生物。2.4-D、2.4.5-D, 2.4.6-三氯苯甲酸, 2.3.6-三氯苯甲酸。

细胞分裂素类:KT、二苯脲、6—BA。

2、植物生长抑制剂

植物生长抑制剂是一类抗IAAS物质，作用只能为IAA所恢复，不能被GA恢复。

8.2.1 TIBA (2.3.5-triidobenzoid acid，三碘苯甲酸) ：抑制IAA极性运输。促进腋芽萌发, 抑制顶端优势。100ppm喷施大豆使植株矮化, 花芽分化与结荚量增多, 提早成熟, 防止倒状。

8.2.2 整形素(morphactin) 。用于盆景。

3、植物生长延缓剂

植物生长延缓剂是一类抗GA类物质，是GA生物合成的抑制剂。其作用部位为亚顶端分生组织，其效果不能被IAA所恢复，但可被GA恢复。

8.3.1 B9 (dimathyl aminosuccinamic acid，二甲基氨基琥珀酰胺酸) 。

果树上可防止枝条徒长,促进花芽分化。

8.3.2、CCC（矮壮素，Chlorochdine chloride)。