真菌的基本特征与分类体系

2.1真菌的基本特征

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根据目前的研究，多数真菌学家认为真菌是具有下列特征的一类生物：①细胞中具有真正的细胞核，没有叶绿素；②生物体大都为分枝繁茂的丝状体；③细胞壁中含有几丁质；④通过细胞壁吸收营养物质，对于复杂的多聚化合物可先分泌胞外酶将其降解为简单化合物再吸收；⑤主要以产生孢子的方式进行繁殖。

（一）真菌菌体的基本类型

真菌的菌体根据其结构与功能可分为营养体、孢子和子实体三种类型。

（1）真菌的营养体

真菌的营养体形态多种多样，大体上可分为4种类型：

菌丝体：为多分枝的丝状体。绝大多数真菌的营养体为菌丝体，因真菌种类和环境条件的不同，菌丝体又有各种各样的变化……

酵母状菌体：为球形、卵形、圆柱形及与球形、卵形、圆柱形近似形状的单个细胞菌体。有些文献上称这类菌体为单细胞菌体，由于丝状菌体也可能属于单细胞，所以用“单细胞菌体”这一概念来表示这类菌体不很确切。因为酵母菌营养体的主要形式是这类单细胞菌体，所以称其为酵母状菌体比较合适。……

具须的单细胞菌体：这类菌体上有一个球形或近球形的部分，在球形或近球形部分的几部有须状体，须状体为无细胞核的根状菌丝（也成为假根），靠须状体将菌体固着在基物上。这类菌体很少，仅见于一些壶菌中。

虫囊菌体：这是寄生于昆虫体外的虫囊纲真菌特有的菌体，是由双细胞的子囊孢子发育而成的，由营养体和繁殖器官共同构成。

由子囊孢子发育成虫囊菌体的过程大致如下：在适宜的条件下，传播到寄主体上的虫囊菌子囊孢子开始萌发，基细胞变大，基部的鞘变暗，形成洗盘状器官，称为胞脚。从胞脚下表面产生不分枝的细小丝状体，以此细小丝状体通过寄主的皮孔或穿过寄主的体壁吸收营养。寄生关系建立后，在寄主体外的子囊孢子细胞迅速分裂，形成菌托，在菌托上形成雄性器官、子囊壳和附属丝。

（2）真菌的孢子

孢子是真菌的繁殖体，其作用类似于植物的种子。植物的种子发芽形成植株，真菌的孢子萌发产生芽管。芽管世纪上就是从孢子萌发生出的一段短菌丝，然后通过这段菌丝体。通过产生孢子，能使真菌产生新个体、扩大群体数量。此外，许多真菌的孢子还具有地域不良环境和有利于传播的作用，这对于保证物种的延续是很重要的。绝大多数真菌的孢子都很小，只有借助于显微镜才能看到，也有一些真菌孢子大到肉眼可以看到，但要看清其结构，还须借助于显微镜。

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真菌的生殖方式包括无性生殖、有性生殖和准性生殖，其中无性生殖是最普遍的生殖方式，几乎所有的真菌都可以通过无性生殖繁殖后代。有性生殖也是很普遍的生殖方式，大多数真菌都可以进行有性生殖。准性生殖仅限于个别真菌的个别时期。

（3）真菌的子实体

有些真菌可通过菌丝断裂直接形成孢子，仅以这种方式产生孢子的真菌没有营养体与繁殖器官的分化，菌丝体担负着营养体和繁殖器官的双重作用。但大多数真菌的孢子是产生于被称为子实体的结构上。子实体是真菌产生孢子的结构，其功能与植物果实的功能相类似，果实产生植物的种子，子实体产生真菌的孢子。

不同种类的真菌以及同种真菌在不同阶段（如有性生殖阶段、无性生殖阶段）产生的子实体可以有很大的差异。有些子实体的结构非常简单，列入分生孢子梗，是与菌丝相类似的

结构，孢子产生于其顶端或侧面。另有一些子实体结构比较复杂，结构复杂的子实体也被称为孢子果，其中子囊菌和担子菌的孢子果分别被称为子囊果和担子果。

结构简单的子实体其个体都很微小，需借助于显微镜才能看清。结构复杂的子实体也就是孢子果，又可被分为两类，其中一类虽然有复杂的结构，单个体仍很微小，也需借助显微镜才能看清；另一类不但有复杂的结构，而且个体较大，凭肉眼即可看清一些特征性的结构。例如子囊菌中的羊肚菌、马鞍菌的子实体和担子菌中的各种蘑菇、马勃的子实体即属于这一类型。这些个体较大、凭肉眼即可看清一些特征性结构的子实体都产生于真菌的有性生殖阶段，产生这类大型子实体（孢子果）的真菌被称为“大型真菌”。

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大型真菌子实体的基本结构是由菌丝构成的。……大型真菌的子实体是由菌丝互相纠结而形成的具有一定形状，并能产生孢子的结构。

（二）菌丝体

（1）菌丝体的基本特征

大多数真菌的营养体都是菌丝体。菌丝体中的菌丝基本上都是圆管状，无色或有色，有隔或无隔，有许多分支。菌丝的长度可以很长，但直径一般变化不大，一般为2~30μm，因真菌的种类不同而有差异。

菌丝依隔膜的有无，可分为有隔菌丝和无隔菌丝，一般认为菌丝无隔的真菌在进化上相对低等一些，菌丝有隔的真菌在进化上相对高等一些。

菌丝上的隔膜是由菌丝壁向环状生长形成的，隔膜上具有小孔口，孔径0.05~0.5μm，细胞质和细胞核可通过小孔流动。有隔菌丝隔膜上的孔口有多种类型，数量也不一致，依孔口的数量、排列形式和形状可将有隔菌丝的隔膜分为三类：一是单孔型隔膜：隔膜中央有一个孔口；二是多孔型隔膜：隔膜上有多个小孔，小孔在隔膜上的排列有多种形式；三是桶式隔膜：隔膜中央有一个孔口，并且孔的边缘膨大，而使中心孔成为琵琶桶状，外面覆盖一层弧形的膜。

产生无隔菌丝的真菌，有时在菌丝上也会出现少量的隔膜，例如在受伤的部位、在形成繁殖器官时、在衰老时，这类在一般情况下无隔的菌丝形成的隔膜与上述有隔菌丝形成的隔膜是不一样的，这种隔膜是全封闭式的，其上无孔口。

真菌的细胞核很小，且不易着色，一般不能用光学显微镜直接观察，只有经专门的染色处理以后，才能观察到真菌的细胞核。

（2）菌丝的变态

一般地，真菌菌丝的直径、形状等变化较小，多为均匀一致的管状体，但在一些特殊的条件下，真菌菌丝的形态可发生较明显的变化，形成一些与一般形态不同的菌丝，即出现菌丝的变态，菌丝的变态也是真菌营养体形态多样性的表现形式。真菌中常见的菌丝变态有以下几种类型：

厚垣孢子：一些菌丝，特别是一些老化的菌丝，在不良的环境条件下，个别细胞的原生质浓缩，壁加厚，形状变圆、膨大称为厚垣孢子。无隔菌丝和有隔菌丝上都会产生厚垣孢子。厚垣孢子能以休眠的方式使真菌度过环境相对恶劣的时期，环境条件适宜时，厚垣孢子萌发形成菌丝。通过形成厚垣孢子也可以达到扩大菌体个数的作用，这与其他类型孢子的作用相类似。厚垣孢子可以单独着生，也可几个成串地着生于菌丝上。根据厚垣孢子在菌丝上形成的部位可分为间生厚垣孢子和顶生厚垣孢子。前者生于菌丝中间，后者生于菌丝顶端。有时相连的几个菌丝细胞都变成厚垣孢子，这称为串生厚垣孢子。

多数真菌产生的厚垣孢子为无性孢子，但在黑粉菌中常见的厚垣孢子为有性孢子，其形成方式与一般厚垣孢子相同，但后期在此厚垣孢子中发生细胞核的交配和减数分裂，黑粉菌的这类厚垣孢子也称为冬孢子。