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环境的生产潜力得以充分发挥，能流途径畅通）， 在外来干扰下能通
过自我调节恢复到原初的稳定状态，生态系统的这种状态就叫
做生态平衡。
一个相对稳定的生态系统是经过不同演替 阶段而发展起来的。在发展的初期阶段，其结
构比较简单，功能效率不高，因而比较不稳定
，对外界干扰的抵抗能力较差；而当生态系统 发展到成熟阶段，结构就变得更加复杂起来， 其功能效率也相应地提高了（生物圈2号）。
分通过物质循环和能量流动互相作用、互相依存构成的一个
具有自动调节机制的生态学功能单位。
生态系统具有自然整体性，在任何情况下，生物群落都 不可能单独存在，它总是和环境密切相关、相互作用，组成 有序的整体。如一个湖泊、一片草地。
生态系统概念的提出为生态学研究和发展
奠定了新的基础，极大推动了生态学的发展，
生态系统中的能量流动与转化服从热力学定律 。 摄食是一种形式的化学能转化为另一种形式化学能的过程。 植物光合作用形成的有机物质和能量，一部分呼吸消耗，
剩余提供给下一营养级。植食性动物利用一部分净初级产量，
利用的部分（摄食量）有一些不能被同化排出体外。被同化吸 收的量又有相当一部分用于机体的生命活动，转变成热能而散 失，还有一部分以代谢废物（如尿液）的形式排出。其余的才 是转化为植食性动物的繁殖与生长，也就是能够提供给下一营 养级利用的能量。
２、食物网（food web）：食物链彼此交错连接， 形成网状营养结构，称之为食物网。
生态系统中生物种类繁多，一种生物往往有多种食
物对象，同一种生物也可被多种摄食，因此一种生物不可 能固定在一条食物链上。食物网更能真实地反映生态系统 内各种生物有机体之间的营养位置和相互关系。
１－１
图１－２
１－３
生态系统成为现代生态学研究的中心。
生物大分子
基因
细胞 组织 器官 个体 生态系统 全球都是生命系统
二、生态系统的基本组成成分
1、非生物成分(abiotic component)：生命支持系统 2、生物成分（biotic component）：生态系统的主体
功能性组分——功能群：
生产者(producers) 消费者(consumers) ：植食动物、肉食动物、杂食动物、寄 生动物、异养微生物 分解者(decomposers) 流通者（circulator）：昆虫传粉
１－５
（二）生态系统的物质循环（cycle of matter）
植物在光合作用过程中同时吸收各种养分，主要是 无机物质（如NO3－、PO43－等），转变为生物体中各
种有机物质（如碳水化合物、蛋白质、核酸等）。它们 通过绿色植物吸收进入食物链，并在各营养级之间传递、 转化，当生物死亡后，机体内各种有机物质被微生物分 解成为无机物释回环境中，然后再一次被植物吸收利用， 重新进入食物链，参加生态系统的物质再循环。
反馈有正反馈（positive feedback）和 负反馈（negative feedback）之分。
正、负反馈作用同时存在，在系统发展的不同阶
段作用强度不同，大发展阶段系统调节以正反馈为主，
系统生物量、体积、多样性、复杂性迅速增加，大发 展过后，随即是一段减速增加阶段，负反馈逐渐起作 用，系统的各个参数趋向于在一个恒定水平附波动。
生态系统几乎都属于开放系统（opened system）。封闭系统 （closed system） 与隔离系统（isolated system） 一 般都是人为的。
第二节
生态系统的形成、 进化与Gaia假说
一、生命起源与生态系统的形成与进化
原始生命起源于一系列复杂的化学进化：原始地球没有水圈、土
（一）生态系统的初级生产和能量流动 （energy transfer）
CO2 ＋ H2O
光 叶绿素
（CH2O）＋ O2
生态系统的能源来自太阳，光合作用固定的能量转
化为化学潜能贮存在被结合的有机物分子键中。
动物得到的＝ 食物种群＝ 动物未得到的
被更高营养 次级生产量＝ 级取食 被同化的＝ 未被取食 呼吸代谢 动物吃进的＝ 未同化的 动物未吃进的
圈、大气圈，只有岩石。
由于地球内部放射性元素的裂变与衰变产生大量能量，促使大陆 板块发生移动，加之宇宙陨石的撞击以及地球捕获月球后引起的潮汐
摩擦力等等影响，导致强烈的火山活动，地球内部各种气体大量喷发，
形成原始大气圈。主要气体包括CO2、CH4、H2S、NH3、H2、N2和H2O（水 蒸气）等。水蒸气凝结后降落地面，在低洼地带形成海洋与湖泊，出 现了水圈。
亿年前。
原始生命是通过发酵获得呼吸所需的能量。有机食物
的贫乏可能成为选择性压力，促使产生能进行光合作用的
原核自养生物，以及真核自养生物。
28亿年前，能进行光合作用的自养微生物出现，释放 氧气，绿色植物的出现加速了大气层氧气的积累，为动物 的诞生创造了条件。绿色植物的出现是地球发展史上的重
要里程碑。使地球化学的面貌发生巨大的变化，原始大气
信息传递与联系的方式是多种多样的，它的作 用与能 流、物流一样，把生态系统各组分联系 成一个整体，并具有调节系统稳定性的作用。
六、生态系统的自校稳态和生态平衡
1、反馈机制（feedback mechanism）：生态系统自我调节
通过反馈机制来实现
反馈 ：当生态系统中某一成分发生变化的时候，它必 然会引起其他成分出现一系列的相应变化，这些变化最 终又反过来影响最初发生变化的那种成分，这个过程就 叫反馈。
库(pool)：研究生态系统中某一物质在生物或非生物环境中贮存
的数量。 贮存库（reservoir pool）、 交换库或循环库(exchange or cycling pool)
流通率：物质在生态系统中库与库之间流通的速率。 周转率：某物质的流通率与库含量之比即为周转率。 周转时间：周转率的倒数
七、生态系统的主要类型
生物圈的生态系统包括陆地生态系统、水域生态系统以及人工生态系系统。
l．陆地生态系统 1.1 森林生态系统 热带森林生态系统 温带森林生态系统 1.2 草原生态系统 1.3 荒漠生态系统
2．水域生态系统 2.1 湖泊生态系统
2.2 河流生态系统
2.3 海洋生态系统
海岸带生态系统（潮上带、潮间带、河口）
流通率 周转率 ＝ 库中营养物质量
库中营养物质量 周转时间 ＝ 流通率
五、生态系统的信息联系
营养信息： 在某种意义上说，食物链、食物网就代表着一 种信息传递系统 化学信息：生物代谢产生的物质，如酶、维生素、生长素、 抗生素、性引诱剂均属于传递信息的化学物质。有的相互 制约，有的互相促进，有的相互吸引，也有的相互排斥。 物理信息：声、光、色等，吸引、排斥、警告、恐吓等 行为信息：识别、威协、挑战、炫耀等
岛屿生态系统 浅海生态系统 外海和大洋生态系统
3．人工生态系统
3.1 农田生态系统 3.2 城市生态系统
上述类型还可以划分为更小单位的生态系统，
小的生态系统组成大的生态系统，简单的生态系统
组成复杂的生态系统。
地球上所有的生态系统合成生物圈。
按人类对生态系统的影响来划分：
自然生态系统（natural ecosystem） 人工生态系统（artificial ecosystem）
１－６
2、 生态平衡 （ecological equilibrium）
生态平衡的概念是指一段时间内，生态系统的结构、过
程和功能相对稳定的状态。 在一般情况下，如果生态系统能量和物质的输入大于输 出时，生物量增加，反之，生物量减少。 如果输入和输出在较长时间趋于相等，系统的结构与功
能长期处于稳定状态（这时动、植物的种类和数量也保持相对稳定，
按能量来源和能流特征作为分类依据：
①自然无补加的太阳供能系统（natural unsubsidized solarpowered ecosystem） ② 自 然 补 加 的 太 阳 供 能 系 统 （ natural subsidized solarpowered ecosystem）：河口湾、潮间带、湖泊 ③人类补加的太阳供能生态系统（human subsidized solarpowered ecosystem）：农田、水产养殖等 ④ 燃 料 供 能 的 城 市 工 业 生 态 系 统 （ fuel-powered urbanindustrial ecosystem）
（二）生态系统的空间结构
自然生态系统的自养和异养成分在空间上通常是分层的
ⅢC Ⅱ ⅢA ⅢA 空气 Ⅰ ⅢB 土壤 母质 异养层 ⅢB 沉积物 母质 自养层 Ⅰ ⅢC 太阳能 Ⅱ
Ⅳ
图１－４ 图 1.1 陆地生态系统（草地）和水域生态系统（池塘）的结构比较。
四、生态系统能量流动和物质循环 的基本过程
层的成分也逐渐发生本质的变化。
需氧呼吸出现后，因其效率高，为出现复杂的多细胞 生物创造了必需条件。原始食物链也随之出现。 距今4.2亿年 ，大气中氧含量上升到现在水平的10%以 上，在雷电和太阳紫外线的作用下，在距地表20~25公里高 空形成臭氧层。臭氧层吸收大量紫外线，为生物到达海面 和登上陆地创造了条件，首先登陆的是裸蕨类植物。
生物地化循环（biogeochemical cycle）：生态系 统之间各种物质或元素的输入和输出以及它们在大气圈、 水圈、土壤圈、岩石圈之间的交换。
能量流动与物质循环的关系
生态系统的物质循环和能量流动是紧密联系、 不可分割的，能量是通过物质载体来流动的，但是， 两者又有根本区别。能量来源于太阳，在食物链中 向着一个方向逐级流动，不断消耗和散失；而营养 物质来源于地球并可被生物多次利用，在生态系统 中不断地循环，或从一个生态系统消失而又在另一 个生态系统出现。
第一章
生态系统概述
学 习 目 的：
掌握生态系统的基本概念及其核心思想、生态
系统的基本功能成分和生物生产、能量流动与 物质循环的基本过程。
了解维持生态稳定的机制以及生物圈主要生态 系统类型，同时初步认识生物圈的形成与进化。
第一节
生态系统的组成结构与功能
一、什么叫生态系统（ecosystem）
生态系统是指在一定的空间内生物的成分和非生物的成
ห้องสมุดไป่ตู้
1、地球上适于生物生存的最初条件并不存在， 而是通过生命活动与环境相互作用而发展和创 造出来的。
2、上述环境受到人为破坏或自然条件的各种
干扰而发生相应变化时，地球上的生命总体就
在宇宙射线、太阳紫外线、雷电与高温的作用下，
水圈与大气圈某些物质发生强烈化学反应，形成简单
有机小分子，有机小分子汇集海洋，经过漫长岁月的 复杂化学变化，产生氨基酸、核苷酸等有机分子，并 最终演化成原始生命——海洋厌氧微生物。
地球上最早的生命可能是在海水5~10米深处出现
的原始厌氧微生物——菌藻类，从化石判断出现在38
植物的枯落物及残体经过分解与原始风化物相互作用， 地球上有了最早的土壤，成为各种易于淋溶矿物养分的贮 存库。土壤的形成与增厚加速了生物的进化，达到今日的 繁荣。
生物的进化不仅是诸物种协同进化的历史，同时生物圈生态系统的 形成与发展，也是生物与环境协同进化的历史。
二、Gaia假说 ——地球自我调节理论
生态阈限：生态系统自我调节功能是有限度的，只有在 某一限度内可以自我调节自然界或人类施加的干扰。 生态平衡失调(生态失调)的主要因素：1、自然因素 2、、人类干扰
生态失调表现：群落中生物种类减少；种的多样性降低；
结构渐趋简化。当外界压力太大而持久的话，系统内各 种结构的变化更加厉害，甚至使某个基本成分从系统中 消失，最后整个结构崩溃。
关于生物与地球环境的问题，过去比较流行的观念是： 生物是被动地适应地球环境的理化条件的。
英国科学家Lovelock于20世纪60年代提出一个地球自我
调节的理论——Gaia假说：大气中活性气体的组成、地球表 面的温度及地表沉积物的氧化还原电位和pH值等是受地球上 所有生物总体（biota）的生长和代谢所主动调控的。
调控者（regulator）：顶极生物
三、生态系统的营养结构和空间结构
（一）生态系统的营养结构：食物链和食物网
１、食物链（food chain）：是指生物之间通过食
与被食形成一环套一环的链状营养关系。
食物链类型：
牧食食物链或称植食食物链（grazing food chain）
碎屑食物链（detritus food chain） 寄生食物链
过自我调节恢复到原初的稳定状态，生态系统的这种状态就叫
做生态平衡。
一个相对稳定的生态系统是经过不同演替 阶段而发展起来的。在发展的初期阶段，其结
构比较简单，功能效率不高，因而比较不稳定
，对外界干扰的抵抗能力较差；而当生态系统 发展到成熟阶段，结构就变得更加复杂起来， 其功能效率也相应地提高了（生物圈2号）。
分通过物质循环和能量流动互相作用、互相依存构成的一个
具有自动调节机制的生态学功能单位。
生态系统具有自然整体性，在任何情况下，生物群落都 不可能单独存在，它总是和环境密切相关、相互作用，组成 有序的整体。如一个湖泊、一片草地。
生态系统概念的提出为生态学研究和发展
奠定了新的基础，极大推动了生态学的发展，
生态系统中的能量流动与转化服从热力学定律 。 摄食是一种形式的化学能转化为另一种形式化学能的过程。 植物光合作用形成的有机物质和能量，一部分呼吸消耗，
剩余提供给下一营养级。植食性动物利用一部分净初级产量，
利用的部分（摄食量）有一些不能被同化排出体外。被同化吸 收的量又有相当一部分用于机体的生命活动，转变成热能而散 失，还有一部分以代谢废物（如尿液）的形式排出。其余的才 是转化为植食性动物的繁殖与生长，也就是能够提供给下一营 养级利用的能量。
２、食物网（food web）：食物链彼此交错连接， 形成网状营养结构，称之为食物网。
生态系统中生物种类繁多，一种生物往往有多种食
物对象，同一种生物也可被多种摄食，因此一种生物不可 能固定在一条食物链上。食物网更能真实地反映生态系统 内各种生物有机体之间的营养位置和相互关系。
１－１
图１－２
１－３
生态系统成为现代生态学研究的中心。
生物大分子
基因
细胞 组织 器官 个体 生态系统 全球都是生命系统
二、生态系统的基本组成成分
1、非生物成分(abiotic component)：生命支持系统 2、生物成分（biotic component）：生态系统的主体
功能性组分——功能群：
生产者(producers) 消费者(consumers) ：植食动物、肉食动物、杂食动物、寄 生动物、异养微生物 分解者(decomposers) 流通者（circulator）：昆虫传粉
１－５
（二）生态系统的物质循环（cycle of matter）
植物在光合作用过程中同时吸收各种养分，主要是 无机物质（如NO3－、PO43－等），转变为生物体中各
种有机物质（如碳水化合物、蛋白质、核酸等）。它们 通过绿色植物吸收进入食物链，并在各营养级之间传递、 转化，当生物死亡后，机体内各种有机物质被微生物分 解成为无机物释回环境中，然后再一次被植物吸收利用， 重新进入食物链，参加生态系统的物质再循环。
反馈有正反馈（positive feedback）和 负反馈（negative feedback）之分。
正、负反馈作用同时存在，在系统发展的不同阶
段作用强度不同，大发展阶段系统调节以正反馈为主，
系统生物量、体积、多样性、复杂性迅速增加，大发 展过后，随即是一段减速增加阶段，负反馈逐渐起作 用，系统的各个参数趋向于在一个恒定水平附波动。
生态系统几乎都属于开放系统（opened system）。封闭系统 （closed system） 与隔离系统（isolated system） 一 般都是人为的。
第二节
生态系统的形成、 进化与Gaia假说
一、生命起源与生态系统的形成与进化
原始生命起源于一系列复杂的化学进化：原始地球没有水圈、土
（一）生态系统的初级生产和能量流动 （energy transfer）
CO2 ＋ H2O
光 叶绿素
（CH2O）＋ O2
生态系统的能源来自太阳，光合作用固定的能量转
化为化学潜能贮存在被结合的有机物分子键中。
动物得到的＝ 食物种群＝ 动物未得到的
被更高营养 次级生产量＝ 级取食 被同化的＝ 未被取食 呼吸代谢 动物吃进的＝ 未同化的 动物未吃进的
圈、大气圈，只有岩石。
由于地球内部放射性元素的裂变与衰变产生大量能量，促使大陆 板块发生移动，加之宇宙陨石的撞击以及地球捕获月球后引起的潮汐
摩擦力等等影响，导致强烈的火山活动，地球内部各种气体大量喷发，
形成原始大气圈。主要气体包括CO2、CH4、H2S、NH3、H2、N2和H2O（水 蒸气）等。水蒸气凝结后降落地面，在低洼地带形成海洋与湖泊，出 现了水圈。
亿年前。
原始生命是通过发酵获得呼吸所需的能量。有机食物
的贫乏可能成为选择性压力，促使产生能进行光合作用的
原核自养生物，以及真核自养生物。
28亿年前，能进行光合作用的自养微生物出现，释放 氧气，绿色植物的出现加速了大气层氧气的积累，为动物 的诞生创造了条件。绿色植物的出现是地球发展史上的重
要里程碑。使地球化学的面貌发生巨大的变化，原始大气
信息传递与联系的方式是多种多样的，它的作 用与能 流、物流一样，把生态系统各组分联系 成一个整体，并具有调节系统稳定性的作用。
六、生态系统的自校稳态和生态平衡
1、反馈机制（feedback mechanism）：生态系统自我调节
通过反馈机制来实现
反馈 ：当生态系统中某一成分发生变化的时候，它必 然会引起其他成分出现一系列的相应变化，这些变化最 终又反过来影响最初发生变化的那种成分，这个过程就 叫反馈。
库(pool)：研究生态系统中某一物质在生物或非生物环境中贮存
的数量。 贮存库（reservoir pool）、 交换库或循环库(exchange or cycling pool)
流通率：物质在生态系统中库与库之间流通的速率。 周转率：某物质的流通率与库含量之比即为周转率。 周转时间：周转率的倒数
七、生态系统的主要类型
生物圈的生态系统包括陆地生态系统、水域生态系统以及人工生态系系统。
l．陆地生态系统 1.1 森林生态系统 热带森林生态系统 温带森林生态系统 1.2 草原生态系统 1.3 荒漠生态系统
2．水域生态系统 2.1 湖泊生态系统
2.2 河流生态系统
2.3 海洋生态系统
海岸带生态系统（潮上带、潮间带、河口）
流通率 周转率 ＝ 库中营养物质量
库中营养物质量 周转时间 ＝ 流通率
五、生态系统的信息联系
营养信息： 在某种意义上说，食物链、食物网就代表着一 种信息传递系统 化学信息：生物代谢产生的物质，如酶、维生素、生长素、 抗生素、性引诱剂均属于传递信息的化学物质。有的相互 制约，有的互相促进，有的相互吸引，也有的相互排斥。 物理信息：声、光、色等，吸引、排斥、警告、恐吓等 行为信息：识别、威协、挑战、炫耀等
岛屿生态系统 浅海生态系统 外海和大洋生态系统
3．人工生态系统
3.1 农田生态系统 3.2 城市生态系统
上述类型还可以划分为更小单位的生态系统，
小的生态系统组成大的生态系统，简单的生态系统
组成复杂的生态系统。
地球上所有的生态系统合成生物圈。
按人类对生态系统的影响来划分：
自然生态系统（natural ecosystem） 人工生态系统（artificial ecosystem）
１－６
2、 生态平衡 （ecological equilibrium）
生态平衡的概念是指一段时间内，生态系统的结构、过
程和功能相对稳定的状态。 在一般情况下，如果生态系统能量和物质的输入大于输 出时，生物量增加，反之，生物量减少。 如果输入和输出在较长时间趋于相等，系统的结构与功
能长期处于稳定状态（这时动、植物的种类和数量也保持相对稳定，
按能量来源和能流特征作为分类依据：
①自然无补加的太阳供能系统（natural unsubsidized solarpowered ecosystem） ② 自 然 补 加 的 太 阳 供 能 系 统 （ natural subsidized solarpowered ecosystem）：河口湾、潮间带、湖泊 ③人类补加的太阳供能生态系统（human subsidized solarpowered ecosystem）：农田、水产养殖等 ④ 燃 料 供 能 的 城 市 工 业 生 态 系 统 （ fuel-powered urbanindustrial ecosystem）
（二）生态系统的空间结构
自然生态系统的自养和异养成分在空间上通常是分层的
ⅢC Ⅱ ⅢA ⅢA 空气 Ⅰ ⅢB 土壤 母质 异养层 ⅢB 沉积物 母质 自养层 Ⅰ ⅢC 太阳能 Ⅱ
Ⅳ
图１－４ 图 1.1 陆地生态系统（草地）和水域生态系统（池塘）的结构比较。
四、生态系统能量流动和物质循环 的基本过程
层的成分也逐渐发生本质的变化。
需氧呼吸出现后，因其效率高，为出现复杂的多细胞 生物创造了必需条件。原始食物链也随之出现。 距今4.2亿年 ，大气中氧含量上升到现在水平的10%以 上，在雷电和太阳紫外线的作用下，在距地表20~25公里高 空形成臭氧层。臭氧层吸收大量紫外线，为生物到达海面 和登上陆地创造了条件，首先登陆的是裸蕨类植物。
生物地化循环（biogeochemical cycle）：生态系 统之间各种物质或元素的输入和输出以及它们在大气圈、 水圈、土壤圈、岩石圈之间的交换。
能量流动与物质循环的关系
生态系统的物质循环和能量流动是紧密联系、 不可分割的，能量是通过物质载体来流动的，但是， 两者又有根本区别。能量来源于太阳，在食物链中 向着一个方向逐级流动，不断消耗和散失；而营养 物质来源于地球并可被生物多次利用，在生态系统 中不断地循环，或从一个生态系统消失而又在另一 个生态系统出现。
第一章
生态系统概述
学 习 目 的：
掌握生态系统的基本概念及其核心思想、生态
系统的基本功能成分和生物生产、能量流动与 物质循环的基本过程。
了解维持生态稳定的机制以及生物圈主要生态 系统类型，同时初步认识生物圈的形成与进化。
第一节
生态系统的组成结构与功能
一、什么叫生态系统（ecosystem）
生态系统是指在一定的空间内生物的成分和非生物的成
ห้องสมุดไป่ตู้
1、地球上适于生物生存的最初条件并不存在， 而是通过生命活动与环境相互作用而发展和创 造出来的。
2、上述环境受到人为破坏或自然条件的各种
干扰而发生相应变化时，地球上的生命总体就
在宇宙射线、太阳紫外线、雷电与高温的作用下，
水圈与大气圈某些物质发生强烈化学反应，形成简单
有机小分子，有机小分子汇集海洋，经过漫长岁月的 复杂化学变化，产生氨基酸、核苷酸等有机分子，并 最终演化成原始生命——海洋厌氧微生物。
地球上最早的生命可能是在海水5~10米深处出现
的原始厌氧微生物——菌藻类，从化石判断出现在38
植物的枯落物及残体经过分解与原始风化物相互作用， 地球上有了最早的土壤，成为各种易于淋溶矿物养分的贮 存库。土壤的形成与增厚加速了生物的进化，达到今日的 繁荣。
生物的进化不仅是诸物种协同进化的历史，同时生物圈生态系统的 形成与发展，也是生物与环境协同进化的历史。
二、Gaia假说 ——地球自我调节理论
生态阈限：生态系统自我调节功能是有限度的，只有在 某一限度内可以自我调节自然界或人类施加的干扰。 生态平衡失调(生态失调)的主要因素：1、自然因素 2、、人类干扰
生态失调表现：群落中生物种类减少；种的多样性降低；
结构渐趋简化。当外界压力太大而持久的话，系统内各 种结构的变化更加厉害，甚至使某个基本成分从系统中 消失，最后整个结构崩溃。
关于生物与地球环境的问题，过去比较流行的观念是： 生物是被动地适应地球环境的理化条件的。
英国科学家Lovelock于20世纪60年代提出一个地球自我
调节的理论——Gaia假说：大气中活性气体的组成、地球表 面的温度及地表沉积物的氧化还原电位和pH值等是受地球上 所有生物总体（biota）的生长和代谢所主动调控的。
调控者（regulator）：顶极生物
三、生态系统的营养结构和空间结构
（一）生态系统的营养结构：食物链和食物网
１、食物链（food chain）：是指生物之间通过食
与被食形成一环套一环的链状营养关系。
食物链类型：
牧食食物链或称植食食物链（grazing food chain）
碎屑食物链（detritus food chain） 寄生食物链