河流生态学的若干重要理论
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附 图 河 流 连 续 统 理 论 示 意 图 （ 引自 Ｖ ａ ｎ ｎ ｏ ｔ ｅ等 ，１ ９ ８ ０）
等ｌ ２ ４ 对 Ｆ Ｐ Ｃ理论 的 内涵进 行拓 展 ， 一 方 面使 得洪 水
脉 冲理论 适应 于 温带地 区河 流 以及河 流上 游 ，另一 与Ｈｉ ｇ ｌ ｅ ｒ Ｄ ６ ］ Ｘ ／ ， Ｒ Ｃ Ｃ 中原 有 的５个 基本 假 设 性 论 点 进 方 面强 调齐岸 水位 之下 水位 波动 对 于河流 生境 异质 行 了批 评 和质 疑 ， 最后 只保 留了基本 论点 ： 河 流从 上 性及 生 态系统 功 能 同样 具有 重要 的生 态学 意 义。此 游到 下游 物理 条件 及对 应生物 群 落组成 的纵 向梯 度 外 ， 与 Ｆ Ｐ Ｃ理论 强 调洪 水 脉 冲时 泛滥 平 原 与河 流生 变化 。此 外 ， 一 些 野外 实证 研究 的 结果 与 Ｒ Ｃ Ｃ基 本 态 系统 的横 向联 系 不 同 ， Ｔ ｈ ｏ ｒ ｐ等 酾 提 出 的河 流生 理论 也 并不 相 符合 ， 如Ｂ ｅ ｎ ｋ ｅ等 ” 对一条 ５ － ６级 河 产 力模 型（ Ｒ ｉ ｖ ｅ ｒ ｉ ｎ ｅ Ｐ ｒ ｏ ｄ ｕ ｃ ｔ ｉ ｖ ｉ ｔ ｙ Ｍｏ ｄ ｅ ｌ ，Ｒ Ｐ Ｍ ） 不 仅局 流 中大型 底栖 动物 功能摄 食类 群 及其生 产量 进行 研 限于洪 水 脉 冲时 期 ， 认 为河 岸带 有 机物 质 的直接 输
念（ Ｒ Ｃ Ｃ ） 说 明河 流 生态 系 统结 构与 功能 在 流域 尺度 上从 上游 到下 游 的纵 向变化 及其 相互 关 系 ，将 河流
的 河 流 生 态 系 统 中 的 循 环 理 论 ８ ］ ， 如 营 养 螺 旋 理 生态 系统 视 为物理 变量 纵 向连续 变化 以及 生物 群落 论［ ９ ， １ ０ ， １ １ ］ ； ④ 开始认 识 到 河 流生 物 问相 互作 用 的重要
《 湖南水 利水 电） ２ ０ １ ４ 年第 ６ 期
邀 鸯 耪 等 雾 蓦 氇
高 耶
（ 湖南省 水 文水 资源勘 测局 长 沙市 ４ １ ０ ０ ０ ７ ）
【 摘
要】 河流生态学理论为水资源保护与开发、 水生态系统保护和修复提供理论 支撑 。通过对河
流 生 态学理论 的 系统 总结 ， 将 河流 生 态 学 中一 些 重要理 论 概括 为 以 河流连 续 统理 论 为代 表 的 线性 理
统 问存在 着 紧密联 系 。Ｊ ｕ ｎ ｋ等 驯提 出洪 水 脉 冲理 论 （ Ｆ Ｐ Ｃ ）说 明洪水 对 河流 与其 泛 滥平 原 动态 关 系 的影
响 ，将河 流及 其泛 滥平 原看作 水 文和生 态过 程强 烈 相 互作 用 的动 态 系统 ，其 中水 流情 势 是 决定 河 流一 泛 滥平 原 间连通性 程度 、物 质和 流量交 换 的主要 驱 动 力 。但 洪水 脉 冲理论 主要 针对 大型 热带 平原河 流 而 提 出 ，其 适 用 地 区和对 象 受 到一定 限制 ， Ｔ ｏ ｃ ｋ ｎ ｅ ｒ
Ｖ ａ ｎ ｎ ｏ ｔ ｅ ￣ 提 出 的河流 连续 统概 生态 学 的理论 发展 归纳 为 四个方 面 ：① 在 生态 系统 梯度 变化 的影 响 。
层次 上对 河流 进行 整体 性研 究口 ； ②认 识 到河 流与
其邻 近 陆 地 问联 系 的重 要 Nhomakorabea ； ⑧ 提 出物 质 在开 放
上述 四方 面 的理论 进展 表 明河 流生态 学理 论 由
型 底 栖 动 物 功 能 类 群 的 纵 向梯 度 变 化 ，但 这 只是
Ｒ Ｃ Ｃ（ 河 流连 续 统 理论 ， 示意如附图） 的 提 出 引
Ｃ Ｃ原 有理 论 的假设 之一 。 种 群生 态学 向生 态 系统生 态学 ，由现象描 述 为主 向 Ｒ
与Ｒ Ｃ Ｃ理 论所认 为 的随着 河流 级别 的增 大 ， 陆
河 流 级 别
地生 态 系统 对于 河 流 的影 响 降低 不 同 ， Ｗｅ ｌ ｃ ｏ ｍ ｍｅ ［ 丝
研究 发现 漫滩 洪水 的持 续时 间对 于热带 泛滥 平原 鱼
类产 量有 着重 要影 响 ，说 明泛 滥平 原与 河流 生态 系
１ 线性观点下的河流生态学理论
１ ． １ 河流连 续统 概念
河 流 的典 型特 征是各 种 生境物 理特 征 （ 如流 量 、
河 宽和 底质 尺 寸 ） 的纵 向梯 度变 化 Ｉ 】 ， 而 河 流 内大 型底 栖动 物类 群和 其它 生物 类群 的群 落结构 以及河
Ｍｉ ｎ ｓ ｈ ａ ｌ ｌ Ⅲ将 ２ ０世 纪 ５ ０年 代末 至 ８ ０年 代河 流 流生 态系 统过 程至 少部 分地 受到 这些 环境变 量 纵 向
【 关键词】 河流生态 系统 河流生态学 河流景观 生态学
尽管 人 类对 于河 流 的开 发 和 利用 历 史 悠 久 ， 但
对 河 流生 态系 统 的研 究 历史却 并 不长 ， 直至 ２ ０世 纪
上半 叶 ，研 究 河流 的湖 沼学 家们对 河 流 的研 究 和调
查 还 停 留在 以描述 性 质 为 主 的种 群 生态 学 水 平 ， 主 要关 注 于河流 生物 的形 态 、 生 活史 特征 、 行 为及 生物 间 的营养 关 系ｎ ， ２ ］ 。
论、 侧重 支流 ￣ Ｉ Ｚ Ａ． 影响 的 网状理 论 以及 以等级 动 态缀块 范式为核 心 的河 流景观 生态 学理 论 三类 ， 提 示
了河流生态学理论由简单到复杂、 由线性到网状结构、 由单一尺度向多尺度 ， 并与水文学、 水力学、 河 流地貌学、 景观生态学和集合群落理论等相关学科和理论不断融合发展的嬗变过程。
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高 耶『 ／ 河流生态学的若干重要理论
对于 河流 的认识 已经 由离散组成 部 分 向结 构 和过程
渐近 变化连 续 整体 的转变 ［ １ 叫１ 。而且河 流连续 统概 ｌ
念第 一次试 图在流域 尺 度上来描 述河 流 的结构 和功
能特 征 ，并在 一定程 度 上影 响其后 一批 河流 生态 学 理论 和概 念 。 １ ． ２ 洪水脉 冲理 论
强 调整 体性 方法 的转 变 ，而 河流 连续 统 概念 （ Ｒ Ｃ Ｃ）
ｎ 正是 这种历 史 背景 下产 生 的理 论集 成 。
起 河 流生 态 学 家 广 泛 的关 注 和 评 论 ，其 中 Ｓ ｔ ａ ｔ ｚ ｎ ｅ ｒ
作者简介 ： 高耶 （ １ ９ ８ ４ 一 ） ， 男， 湖北 京 山人 ， 工程 师 ， 硕士 ， 主 要 从 事 河 流 生 态学 研 究 ， Ｅ － ｍ ａ ｉ ｌ ： ｇ ａ ｏ ｙ ｅ ２ ８ ＠ａ ｌ ｉ ｙ ｕ ｎ ． ｃ ｏ ｎ。
质循 环 利用 中关联 作用 。 相适 应 的整体 ，从 而 为全 面系统 地理 解河 流生 态 系 河流 生 态学 家 在 引用 Ｒ Ｃ Ｃ理 性 ，尤其 是不 同大型底 栖 动物类 群及 藻类 在河 流物 统 提供 了概念 框 架 …， 论 时主要 关 注于物 质在 上下 游 间 的循 环利 用 以及大
等ｌ ２ ４ 对 Ｆ Ｐ Ｃ理论 的 内涵进 行拓 展 ， 一 方 面使 得洪 水
脉 冲理论 适应 于 温带地 区河 流 以及河 流上 游 ，另一 与Ｈｉ ｇ ｌ ｅ ｒ Ｄ ６ ］ Ｘ ／ ， Ｒ Ｃ Ｃ 中原 有 的５个 基本 假 设 性 论 点 进 方 面强 调齐岸 水位 之下 水位 波动 对 于河流 生境 异质 行 了批 评 和质 疑 ， 最后 只保 留了基本 论点 ： 河 流从 上 性及 生 态系统 功 能 同样 具有 重要 的生 态学 意 义。此 游到 下游 物理 条件 及对 应生物 群 落组成 的纵 向梯 度 外 ， 与 Ｆ Ｐ Ｃ理论 强 调洪 水 脉 冲时 泛滥 平 原 与河 流生 变化 。此 外 ， 一 些 野外 实证 研究 的 结果 与 Ｒ Ｃ Ｃ基 本 态 系统 的横 向联 系 不 同 ， Ｔ ｈ ｏ ｒ ｐ等 酾 提 出 的河 流生 理论 也 并不 相 符合 ， 如Ｂ ｅ ｎ ｋ ｅ等 ” 对一条 ５ － ６级 河 产 力模 型（ Ｒ ｉ ｖ ｅ ｒ ｉ ｎ ｅ Ｐ ｒ ｏ ｄ ｕ ｃ ｔ ｉ ｖ ｉ ｔ ｙ Ｍｏ ｄ ｅ ｌ ，Ｒ Ｐ Ｍ ） 不 仅局 流 中大型 底栖 动物 功能摄 食类 群 及其生 产量 进行 研 限于洪 水 脉 冲时 期 ， 认 为河 岸带 有 机物 质 的直接 输
念（ Ｒ Ｃ Ｃ ） 说 明河 流 生态 系 统结 构与 功能 在 流域 尺度 上从 上游 到下 游 的纵 向变化 及其 相互 关 系 ，将 河流
的 河 流 生 态 系 统 中 的 循 环 理 论 ８ ］ ， 如 营 养 螺 旋 理 生态 系统 视 为物理 变量 纵 向连续 变化 以及 生物 群落 论［ ９ ， １ ０ ， １ １ ］ ； ④ 开始认 识 到 河 流生 物 问相 互作 用 的重要
《 湖南水 利水 电） ２ ０ １ ４ 年第 ６ 期
邀 鸯 耪 等 雾 蓦 氇
高 耶
（ 湖南省 水 文水 资源勘 测局 长 沙市 ４ １ ０ ０ ０ ７ ）
【 摘
要】 河流生态学理论为水资源保护与开发、 水生态系统保护和修复提供理论 支撑 。通过对河
流 生 态学理论 的 系统 总结 ， 将 河流 生 态 学 中一 些 重要理 论 概括 为 以 河流连 续 统理 论 为代 表 的 线性 理
统 问存在 着 紧密联 系 。Ｊ ｕ ｎ ｋ等 驯提 出洪 水 脉 冲理 论 （ Ｆ Ｐ Ｃ ）说 明洪水 对 河流 与其 泛 滥平 原 动态 关 系 的影
响 ，将河 流及 其泛 滥平 原看作 水 文和生 态过 程强 烈 相 互作 用 的动 态 系统 ，其 中水 流情 势 是 决定 河 流一 泛 滥平 原 间连通性 程度 、物 质和 流量交 换 的主要 驱 动 力 。但 洪水 脉 冲理论 主要 针对 大型 热带 平原河 流 而 提 出 ，其 适 用 地 区和对 象 受 到一定 限制 ， Ｔ ｏ ｃ ｋ ｎ ｅ ｒ
Ｖ ａ ｎ ｎ ｏ ｔ ｅ ￣ 提 出 的河流 连续 统概 生态 学 的理论 发展 归纳 为 四个方 面 ：① 在 生态 系统 梯度 变化 的影 响 。
层次 上对 河流 进行 整体 性研 究口 ； ②认 识 到河 流与
其邻 近 陆 地 问联 系 的重 要 Nhomakorabea ； ⑧ 提 出物 质 在开 放
上述 四方 面 的理论 进展 表 明河 流生态 学理 论 由
型 底 栖 动 物 功 能 类 群 的 纵 向梯 度 变 化 ，但 这 只是
Ｒ Ｃ Ｃ（ 河 流连 续 统 理论 ， 示意如附图） 的 提 出 引
Ｃ Ｃ原 有理 论 的假设 之一 。 种 群生 态学 向生 态 系统生 态学 ，由现象描 述 为主 向 Ｒ
与Ｒ Ｃ Ｃ理 论所认 为 的随着 河流 级别 的增 大 ， 陆
河 流 级 别
地生 态 系统 对于 河 流 的影 响 降低 不 同 ， Ｗｅ ｌ ｃ ｏ ｍ ｍｅ ［ 丝
研究 发现 漫滩 洪水 的持 续时 间对 于热带 泛滥 平原 鱼
类产 量有 着重 要影 响 ，说 明泛 滥平 原与 河流 生态 系
１ 线性观点下的河流生态学理论
１ ． １ 河流连 续统 概念
河 流 的典 型特 征是各 种 生境物 理特 征 （ 如流 量 、
河 宽和 底质 尺 寸 ） 的纵 向梯 度变 化 Ｉ 】 ， 而 河 流 内大 型底 栖动 物类 群和 其它 生物 类群 的群 落结构 以及河
Ｍｉ ｎ ｓ ｈ ａ ｌ ｌ Ⅲ将 ２ ０世 纪 ５ ０年 代末 至 ８ ０年 代河 流 流生 态系 统过 程至 少部 分地 受到 这些 环境变 量 纵 向
【 关键词】 河流生态 系统 河流生态学 河流景观 生态学
尽管 人 类对 于河 流 的开 发 和 利用 历 史 悠 久 ， 但
对 河 流生 态系 统 的研 究 历史却 并 不长 ， 直至 ２ ０世 纪
上半 叶 ，研 究 河流 的湖 沼学 家们对 河 流 的研 究 和调
查 还 停 留在 以描述 性 质 为 主 的种 群 生态 学 水 平 ， 主 要关 注 于河流 生物 的形 态 、 生 活史 特征 、 行 为及 生物 间 的营养 关 系ｎ ， ２ ］ 。
论、 侧重 支流 ￣ Ｉ Ｚ Ａ． 影响 的 网状理 论 以及 以等级 动 态缀块 范式为核 心 的河 流景观 生态 学理 论 三类 ， 提 示
了河流生态学理论由简单到复杂、 由线性到网状结构、 由单一尺度向多尺度 ， 并与水文学、 水力学、 河 流地貌学、 景观生态学和集合群落理论等相关学科和理论不断融合发展的嬗变过程。
３９
高 耶『 ／ 河流生态学的若干重要理论
对于 河流 的认识 已经 由离散组成 部 分 向结 构 和过程
渐近 变化连 续 整体 的转变 ［ １ 叫１ 。而且河 流连续 统概 ｌ
念第 一次试 图在流域 尺 度上来描 述河 流 的结构 和功
能特 征 ，并在 一定程 度 上影 响其后 一批 河流 生态 学 理论 和概 念 。 １ ． ２ 洪水脉 冲理 论
强 调整 体性 方法 的转 变 ，而 河流 连续 统 概念 （ Ｒ Ｃ Ｃ）
ｎ 正是 这种历 史 背景 下产 生 的理 论集 成 。
起 河 流生 态 学 家 广 泛 的关 注 和 评 论 ，其 中 Ｓ ｔ ａ ｔ ｚ ｎ ｅ ｒ
作者简介 ： 高耶 （ １ ９ ８ ４ 一 ） ， 男， 湖北 京 山人 ， 工程 师 ， 硕士 ， 主 要 从 事 河 流 生 态学 研 究 ， Ｅ － ｍ ａ ｉ ｌ ： ｇ ａ ｏ ｙ ｅ ２ ８ ＠ａ ｌ ｉ ｙ ｕ ｎ ． ｃ ｏ ｎ。
质循 环 利用 中关联 作用 。 相适 应 的整体 ，从 而 为全 面系统 地理 解河 流生 态 系 河流 生 态学 家 在 引用 Ｒ Ｃ Ｃ理 性 ，尤其 是不 同大型底 栖 动物类 群及 藻类 在河 流物 统 提供 了概念 框 架 …， 论 时主要 关 注于物 质在 上下 游 间 的循 环利 用 以及大