远缘杂交

2）染色体不平衡 由于双亲的染色体组、染色体数目、结构、 性质等的差异，在减数分裂时不能进行同 源染色体的配对、分离，因而不能形成有 正常功能的配子而出现不育。 （3）基因不平衡。 由于不同亲本染色体上所携带的基因或基因 剂量的差异，影响个体生长发育所需物质 的合成。
⑷组织不协调, 胚、胚乳及母体组织 ( 珠心、珠被等 ) 间的生理代谢失调 或发育不良，也会导致胚乳败育及杂种 幼胚夭亡。
（2）远缘杂交的亲和性与双亲的基因组成有关
小麦在5B和5A染色体上分别载有显性的Kr1和Kr2基因可阻止小麦与 黑麦、小麦与球茎大麦的可交配性;二倍体的戴维逊氏棉与所有异源四 倍体种（如陆地棉、海岛棉）杂交不成功, 因为Le2dav致死基因 与 Le1、Le2基因互补。
2 克服远缘杂交不亲和性的方法
（1） 注意亲本的选择与组配 同种植物不同 的变种或品种，由于其细胞、遗传、生理等的差异， 会影响其接受另一种花粉进行受精的能力，即配子 间的亲和力有很大差异。所以，为了提高远缘杂交 的成功率，必须注意亲本的选配。研究和实践表明： 在亲本选配上应注意：① 在栽培种和野生种杂交时， 应以栽培种为母本 ② 染色体数目不同的远缘杂交 中，一般以染色体数目多的作母本，容易成功 ③ 以杂种为母本的效果好 ④ 广泛测交
（4）采用特殊的授粉方法
① 用混合花粉授粉，
父母本花粉或几种父本花粉混合
② 重复授粉
处在不同发育时期的同一母本柱头，其成熟度和生理状况都有差异
③ 提前或延迟授粉
未成熟和过熟的母本柱头对花粉的识别或选择能力最低。
④ 射线处理法
辐照花粉或柱头
（5） 补施植物激素法
雌、雄性器官中某些生理活性物质（如生长素、维生素等） 含量的多少，常会影响受精过程。因此，在花器上补施某 些植物激素如赤霉素（GA3）等，有可能促进异种花粉的 受精过程及杂种胚的分化和发育。
2 远缘杂交的作用
①将异种 ( 属 )植物的有利性状引入栽培品种, 培育新品种和种质系
A2A2(2n=26) × 亚洲棉 D1D1(2n=26) 瑟伯氏棉
A2D1
A2A2D1D1 × 2n=52 (AADD)1 2n=52 陆地棉
A1A2D1D1 ×A!A1D1D1
②创造新物种
AABBDD(2n=42) × RR(2n=14)黑麦 普通小麦 ABDR AABBDDRR(2n=56) 八倍体小黑麦
⑥用于研究生物的进化
二 远缘杂交不亲和性的原因及其克服方法
1 远缘杂交的不亲和性及其原因 远缘杂交时，由于双亲的亲缘关系较远，遗传差 异大，染色体数目或结构也不同，生理上也常不协调， 这些都会影响受精过程。常见的现象有：花粉不能在 异种柱头上萌发；花粉虽能萌发，但花粉管不能伸入 柱头；或花粉管进入柱头后，生长缓慢，甚至破裂； 或花粉管虽生长正常，但长度不够等原因而不能达到 子房；花粉管即使达到了子房，雌、雄配子不能结合、 受精而形成合子。这就是远缘杂交的不亲和性 (incompatibility), 或不可交配性 (noncrossability)。


体细胞融合（somatic hybridization） 当有性 的远缘杂交不能进行时，可利用体细胞杂交法来 获得种、属间杂种。
三 远缘杂种夭亡、不育的原因及其克服方法
1 远缘杂种的夭亡和不育现象 不同种、属植物间杂交，有时虽能完成受精作用，形成合子， 但受精不完全，主要有：（1）精子能与卵核结合，但不能 和极核结合形成胚乳，或胚乳发育不正常，胚和胚乳发育不 同步等，因而不能获得杂交种子；（2）虽获得了杂交种子， 但幼苗在生育过程中死亡而不能获得杂种植株；（3）杂种 虽能长成植株，但不能受精结实获得杂种后代，即出现杂种 不育。
第九章 远缘杂交育种
一 远缘杂交及其作用 二 远缘杂交不亲和性的原因及其克服方法 三 远缘杂种夭亡、不育的原因及其克服方法 四 远缘杂种后代的分离与选择
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一 远缘杂交及其作用
1 远缘杂交的概念 通常将植物分类学上属于不同种 (species)、属 (genus)或亲缘关系更远的植物 类型间所进行的杂交，称为远缘杂交 (wide cross或distant hybridization)。所产生的杂 种称远缘杂种。种内不同类型或亚种间的杂交 称为亚远缘杂交（sub-wild cross）。 远缘杂交又可区分为：①种间杂交 ②属间 杂交 ③亚远缘杂交
四 远缘杂种后代的分离与选择
1 远缘杂种后代性状分离的特点 （1）分离无规律性 远缘杂交时，来自双亲的异源染色体缺乏 同源性，导致减数分裂过程紊乱，形成具有不同染色体数目和 质量的各种配子。因此，其后代具有极复杂的遗传性，性状分 离复杂且不规律，上下代之间的性状关系也难于预测和估计。 （2）分离类型丰富、并有向两亲分化的倾向 远缘杂种后代， 不仅会分离出各种中间类型， 而且还出现大量的亲本类型、亲 本祖先的类型、超亲类型以及某些特殊类型等，变异极其丰富。 （3）分离世代长、稳定慢 远缘杂种的性状分离并不完全出现 在F2, 有的要在 F3 或以后世代才有明显表现。同时，在某些 远缘杂交中，由于杂种染色体消失、无融合生殖、染色体自然 加倍等原因，常出现母本或父本的单倍体、二倍体或多倍体； 在整倍体的杂种后代中，也还会出现非整倍体等。这样，性状 分离会延续多代而不易稳定。
21ⅡW + 1Ⅰ1V…7V
二体附加系
（AABBDD+1V''…7V''）
21ⅡW + 1Ⅱ1V…7V
b 代换系
以一条或一对外源染色体代换了一条 或一对受体亲本染色体的个体。 单体代换系 monosomic substitution line 2n-1+1’ 二体代换系 disomic substitution lines 2n-1”+1”
（6）植物组织培养

柱头手术（stigma grafting technique） 把母本花柱 切短，使花粉管便于达到胚囊；或切取已由父本花粉授粉、 花粉刚发芽前父本柱头的上端部分，移植到母本柱头上， 帮助精核进lization） 将花柱切除后， 把父本花粉直接撒在子房顶端的切面上，或将花 粉的悬浮液注入子房，这样可使花粉管不需要通 过柱头和花柱而直接使胚珠受精。 试管受精（test-tube fertilization） 就是先将 未受精的胚珠从子房中剥出，在试管内进行培养， 成熟后授以父本花粉或已萌发伸长的花粉管。
2 远缘杂种后代分离的控制 为了加速远缘 杂种后代的稳定，缩短育种年限，必须设法控制 其分离。常用的方法有： （1）F1 染色体加倍 提高杂种的可育性, 获得不分离的纯合材料 （2）回交 回交既可克服杂种的不育性，也可控制其性状分 离
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（3）诱导单倍体 （4）诱导染色体易位 用理化因素处理远缘杂种，诱导双亲的染 色体发生易位，把仅仅带有目标基因的染 色体节段相互转移，这样既可避免杂种向 两极分化，又可获得兼具双亲性状的杂种。
（2）染色体预先加倍法 在用染色体数目不 同的亲本杂交时，先将染色体数目少的亲本人工 加倍后再杂交，可提高杂交结实率。 （3）桥梁 ( 媒介 ) 法 (bridging method) 如果两个种直接杂交有困难时，可先通过第三者 作为桥梁，以亲本之一与桥梁品种杂交，将其杂 种人工加倍后，再和另一亲本杂交，便可获得成 功。
原因：生殖隔离（sexual isolation）是远缘杂交
不亲和性的关键
（1）亲缘关系较远的两亲性因素在结构上、生理上 的差异，不能完成正常的受精作用
亚洲棉×雷蒙德氏棉; 由于双亲遗传差异大，柱头呼吸酶的活性、PH 值、柱头分泌的生理活性物质、花粉和柱头渗透压的差异等生理、生 化状况的不同，可阻止外来花粉的萌发、花粉管的生长和受精作用。
普通小麦 AABBDD ×
VV 簇毛麦
ABDV × AABBDD
AABBDDV AABBDD1-6’ +V7’
… …
C 易位系 translocation line, 某物种的一段 染色体和另一物种的相应染色体节段发 生交换后，基因连锁群也随之发生改变 而产生的新类型
④诱导单倍体
⑤有效地利用杂种优势
远缘杂交育种的其它策略



品系间杂交技术 诱导产生单倍体 外源染色体导入 染色体片段的转移技术 体细胞杂交技术的应用 外源DNA的直接导入技术
③创造异染色体体系
a 异附加系alien addition line 在某物种染色体组型的基础上,增加一条、一对或多 条外源染色体的个体。 单体附加系 monosomic addition line 2n+1’ n II+1’ 二体附加系disomic addition line 2n+1” n II+1” 双单体附加系 double monosomic addition line 2n+1’+1’ 多条染色体附加系 multible addition line 2n+(3,4,5……)’
3 克服的方法 （1）幼胚的离体培养 将杂种幼胚进行人工离 体培养，以调整杂种胚发育的外界条件，改善 杂种胚、胚乳和母体组织间的生理不协调性， 可获得杂种并大大提高结实率。 （2）杂种染色体加倍法 当远缘杂交的双亲染 色体组或染色体数目不同而缺少同源性， 致 使 F1 在减数分裂时，染色体不能联合或很少 联合，不能形成足够数量的、具有生活力的配 子而造成不育时，通过杂种染色体加倍获得双 二倍体，便可有效地恢复其育性。
普通小麦（AABBDD） × 簇毛麦（VV）
21ⅡW 7ⅡV F1（ABDV） × 普通小麦（AABBDD） 21ⅠW + 7IV 21ⅡW
BC1F1（AABBDD+1V'…7V'） 单体附加系
21ⅡW + 1Ⅰ1V-7V
二体附加系
BC1F2（AABBDD+1V''…7V''）
21ⅡW + 1Ⅱ1V-7V
二粒小麦
小伞山羊草
二粒小麦染色体 小伞山羊草
非二粒小 麦染色体 似二粒小 麦染色体
中国春小麦
连续回交
普通小麦-二粒小伞山羊草杂种
带小伞山羊草一条 染色体的附加系
X-射线
小麦-小伞山羊草单基因 置换
带小伞山羊草抗叶锈基因的中国春小麦
图 8-2 小麦抗叶锈病基因的转育
3 远缘杂种育种技术 （1）杂种早代应有较大的群体 （2）放宽早代选择的标准 （3）灵活地应用选择方法
2 杂种夭亡、不育的原因 远缘杂交后，打破了各个物种原有的遗传系统， 必然会影响其后代个体的生长发育，甚至导致 其死亡或不育。所以，远缘杂种夭亡和不育的 根本原因是由于其遗传系统的破坏。 （1）核质互作不平衡 这是因为将一个物种的核物质导入到另一物种 的细胞质中后，由于核质不协调，可能引起雄 性不育或影响杂种后代生长发育所需物质的合 成和供应，进而影响其生长发育。
具体表现：（1）受精后幼胚不能发育或中途停止发 育；（2）能形成幼胚，但幼胚畸形、不完整；（3） 幼胚完整，但没有胚乳或极少胚乳，胚和胚乳虽发育 正常，但胚和胚乳间形成糊粉层似的细胞层，妨碍了 营养物质从胚乳进入胚；（4）由于胚、胚乳和母体 组织间不协调，虽能形成皱缩的种子，但不能发芽或 发芽后死亡；（5）F1植株在不同发育时期出现生育 停滞或死亡；（6）由于生育失调，营养体虽生长繁 茂，但不能形成生殖器官；（7）F1植株虽能形成生 殖器官，但其构造、功能不正常，不能产生有生活力 的雌、雄配子。
圆锥小麦（AABB） ×
14ⅡW
簇毛麦（VV）
7ⅡV
F1（ABV）
14ⅠW + 7ⅠV 染色体加倍
双二倍体（AABBVV） × 普通小麦（AABBDD）
14ⅡW + 7ⅡV 21ⅡW
AABBDV
14ⅡW+7ⅠW+7ⅠV
×
普通小麦（AABBDD）
21ⅡW
回交1-2次
单体附加系
（AABBDD+1V'…7V'）
（3）回交法 染色体数目不同的两亲杂交所 得的杂种，其产生的雌、雄配子并不都是完 全无效的。其中有些雌配子可接受正常花粉 受精结实；或能产生有生活力的少数花粉。 所以用亲本之一对杂种回交，可获得少量杂 种种子。 （4）延长杂种的生育期 远缘杂种的育性有 时也受外界条件的影响，延长杂种生育期， 可促使其生理机能逐步趋向协调，生殖机能 及育性得到一定程度的恢复。 除采用上述方法克服远缘杂种夭亡或不育 外，还可用嫁接法或利用特殊基因等。