花器官发育概述
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主讲人：XBB
花的发育可以分为三个阶段：
成花诱导 形成花原基 花器官的形成及其发育
花诱导过程
一般指植物在一定诱发条件Hale Waihona Puke Baidu从营养生长开始进入生 殖生长的关键时期，该过程受阻则不能产生花。 花的诱导过程实际上包括两方面：内外环境诱导因素 的诱发过程和自发发育特定基因启动表达的决定过程。 目前研究花诱导关键基因的方法也即是从这两方面分 别进行的 。
“K区域 ” 不如MADS区保守，是一段与中 间纤维的角蛋白部分同源的区域，由此推测它 与形成亲水脂的卷曲螺旋有关，因而可能使调 控基因的蛋白产物参予蛋白之间相互作用，而 且发现其N 端或C端附近的Lys残基作用尤其 重要。
经典的ABC模型要点如下:
花器官形态特征分别受A、B、C 三个功能区的控制。野 生型中每个功能区作用于相邻的两个轮，A 作用于轮 1 （萼片）、轮 2 （花瓣） ，B 作用于轮 2 （花瓣）、轮 3 （雄蕊），C 作用于轮 3（雄蕊）和轮 4 （心皮）。只有 A 活性时产生萼片, AB 共同作用形成花瓣, BC 共同作用 成为雄蕊, 只有C 活性时产生心皮。 A、C 活性相互拮抗，A抑制C 在轮 1 和轮 2 中的表达， C 抑制A 在轮 3 和轮 4 中的表达。 A、B、C 的活性与它们在花中的位置无关， 如在 bc 双 突变体中，A 活性存在于所有轮中, 使四轮都变为萼片。
一方面，由于许多植物受到环境因素如：日照、温度等 和自身的赤霉素、 光敏色素及钙等因素的影响 。因而， 从分离的对诱导因素反应异常的的突变体中克隆到的特 异基因可能参与了该诱导反应。
另一方面，直接从生殖发育内在控制基因的突变体入手 该类突变体在无外在诱导因素作用的条件下，直接由种 子开始进入生殖生长。
虽然在 ag 单突变体中不能够产生正常的心皮和胚 珠，但是在排除了 A类基因 AP2 作用后，在 ap2 和 ag 的双突变体中仍能看到心皮状和胚珠状结构。 在 ap2 ag 的双突变体中，继续剔除 SHP1 或SHP2 后，这些心皮状结构也随之消失。3 个 D 类基因 STK、SHP1、SHP2 分别或同时突变，都能使胚 珠和种子发育受阻，部分胚珠转化成为叶状或心 皮状组织。
这类基因既不属于 B 功能基因，又不属于 C 功能基因，被新命名为 E 功能基因。最近发 现，AGL3 基因与 SEP1，SEP2 和 SEP3 有着 类似的功能，决定着萼片的特性，属于第四 个 SEP 基因，并被命名为 SEP4。
通过E基因的引入，人们得到了发展的ABC模 型，即：2A+2SEP 决定萼片 ；A+2B+SEP 决 定花瓣；2B+C+SEP 决定雄蕊；2C+2SEP 决 定心皮。
E基因的发现
通过调控 ABC 基因的表达，可以人为地操作 每轮花器官发育状态，但是，却无法使叶片转 变成花器官。由此可见，这些基因虽然对花器 官的发育至关重要，但是它们并不是营养器官 转化成花器官的充分条件。这预示着由营养器 官向花器官转变还有另一类花特征基因参与。
在寻找与 ABC 类基因相互作用的蛋白时发现 了这类 SEP 基因。酵母双杂交实验揭示出在花 分生组织中表达的一些 AG 家族基因，如 AGL2，AGL4 和 AGL9 就是这类基因。它们 先于 B 和 C类基因表达。 AGL9 可以同 AP1 与 PI- AP3 复合体相互作 用还可以形成 PI，AP3 和 AG 蛋白四聚体 AGL2，AGL4 和AGL9 基因的三重突变体的花 器官每轮仅产生萼片，因此，这些基因被重新 命名，AGL2 为SEP1，AGL4 为 SEP2，AGL9 为 SEP3。
糖类（或蔗糖）途径
Carbohydrate or Sucrose Pathway
赤霉素途径
Gibberellin Pathway
同源异型 Homeosis
是指分生组织系列产物中一类成员转变为该系 列中形态或性质不同的另一类成员。
决定花器官发育的同源异型基因是在花的同源异型突变体 中发现的，这类基因常常不是编码酶类，而是编码一些决 定花器官各部分发育的转录因子，从而在花的发育中起开 关的作用。
经 典 的 ABC 模 型 模 式 图
FBP7,FBP11
D功能基因 的阐明
STK,SHP
对ABC模 型的发展
SEP1
E功能基因 的发现
SEP2 SEP3
D功能基因的阐明
对矮牵牛中胚珠发育突变体的研究发现，存在 有 决 定 胚 珠 发 育 的 MADS-box 基 因 FLORAL BINDING PROTEIN7(FBP7)和 FBP11，它们同时也影响 种子的发育。FBP11 在胚珠原基、珠被和珠柄中表 达，转基因植株的花上形成异位胚珠或胎座。如果 干扰FBP11 的表达，就会在应该形成胚珠的地方发 育出心皮状结构。这个发现使人们认识到还存在有 与 C 类基因功能部分重叠的 D 类基因。
同源异型基因的鉴定是通过突变体花器官的形态改变而证实的
Coen等在研究花器官 发育时使用的突变体 材料
左侧为金鱼草 （Antirrhinum majus） 右侧为拟南芥 （Arabidopsis thaliana）
通过对上述二者的研究，在其中发现了 5 对同源异型 基因: APl/SQUA、 AP2/ QVU 、AP3/ DEF、PI/ GLO 和A G/ PL EN ,都属于MADS-BOX 基因。其中 AP1、 AP2 属于 A 类基因 , AP3 、PI 为 B 类基因，A G、PL E 属于 C 类基因。L FU 、SU P 不直接参与花器官形 状的表达 ,但他们可调节使同源异型基因只在他们起作 用的轮中大量表达。
目前发现以上提到的许多花发育的调控基因都至少具 有两个保守区域 “MADS区” 和“K区域” 。
“MADS区” 是在比较拟南芥的AG产物蛋 白与金鱼 草DEFA的产物具有相似性基础之上，发现它 们还与人 类SRF因子，酵母的MCM1及ARG80基因的产物的部分 区域都具有极为相似的序列，而取名为“MADS” 区 （即MCM1，AG和ARG80，DEFA，SRF的缩写）。 后 来 发现 拟 南芥的AP1，AP3，CAL，PI和金鱼草的 SQUA，PLENA，GLO及矮牵牛的GP基 因 等产物蛋 白 均含 “MASD”区 。
拟南芥中与 FBP11 同源的 D 功能基因是 AGL11（后 被 重 新 命 名 为 STK）。 FBP11 和 STK 都 属 于MADSbox 基因家族，和属于 C 类基因的 AG 亲缘关系较近， 有相似的基因表达模式。后来的研究表明，另 外 的 两 个 基 因 SHATTERPROOF1（SHP1） SHATTERPROOF2 （SHP2）也是 D 功能基因，它们和 AG、STK 互为冗余地控制着胚珠的发育。
花的诱导过程是花发育过程中最为关键和最终要揭示的问 题。除上述两方面的研究之外，目前也有许多研究者先克 隆出花的结构特异基因，通过研究其调控基因的方法来倒 推花的诱导基因。
光周期途径 Potoperiodic Pathway
成 花 诱 导 的 多 因 子 途 径
自主/春化途径
Autonomous/Vernalization Pathway
花的发育可以分为三个阶段：
成花诱导 形成花原基 花器官的形成及其发育
花诱导过程
一般指植物在一定诱发条件Hale Waihona Puke Baidu从营养生长开始进入生 殖生长的关键时期，该过程受阻则不能产生花。 花的诱导过程实际上包括两方面：内外环境诱导因素 的诱发过程和自发发育特定基因启动表达的决定过程。 目前研究花诱导关键基因的方法也即是从这两方面分 别进行的 。
“K区域 ” 不如MADS区保守，是一段与中 间纤维的角蛋白部分同源的区域，由此推测它 与形成亲水脂的卷曲螺旋有关，因而可能使调 控基因的蛋白产物参予蛋白之间相互作用，而 且发现其N 端或C端附近的Lys残基作用尤其 重要。
经典的ABC模型要点如下:
花器官形态特征分别受A、B、C 三个功能区的控制。野 生型中每个功能区作用于相邻的两个轮，A 作用于轮 1 （萼片）、轮 2 （花瓣） ，B 作用于轮 2 （花瓣）、轮 3 （雄蕊），C 作用于轮 3（雄蕊）和轮 4 （心皮）。只有 A 活性时产生萼片, AB 共同作用形成花瓣, BC 共同作用 成为雄蕊, 只有C 活性时产生心皮。 A、C 活性相互拮抗，A抑制C 在轮 1 和轮 2 中的表达， C 抑制A 在轮 3 和轮 4 中的表达。 A、B、C 的活性与它们在花中的位置无关， 如在 bc 双 突变体中，A 活性存在于所有轮中, 使四轮都变为萼片。
一方面，由于许多植物受到环境因素如：日照、温度等 和自身的赤霉素、 光敏色素及钙等因素的影响 。因而， 从分离的对诱导因素反应异常的的突变体中克隆到的特 异基因可能参与了该诱导反应。
另一方面，直接从生殖发育内在控制基因的突变体入手 该类突变体在无外在诱导因素作用的条件下，直接由种 子开始进入生殖生长。
虽然在 ag 单突变体中不能够产生正常的心皮和胚 珠，但是在排除了 A类基因 AP2 作用后，在 ap2 和 ag 的双突变体中仍能看到心皮状和胚珠状结构。 在 ap2 ag 的双突变体中，继续剔除 SHP1 或SHP2 后，这些心皮状结构也随之消失。3 个 D 类基因 STK、SHP1、SHP2 分别或同时突变，都能使胚 珠和种子发育受阻，部分胚珠转化成为叶状或心 皮状组织。
这类基因既不属于 B 功能基因，又不属于 C 功能基因，被新命名为 E 功能基因。最近发 现，AGL3 基因与 SEP1，SEP2 和 SEP3 有着 类似的功能，决定着萼片的特性，属于第四 个 SEP 基因，并被命名为 SEP4。
通过E基因的引入，人们得到了发展的ABC模 型，即：2A+2SEP 决定萼片 ；A+2B+SEP 决 定花瓣；2B+C+SEP 决定雄蕊；2C+2SEP 决 定心皮。
E基因的发现
通过调控 ABC 基因的表达，可以人为地操作 每轮花器官发育状态，但是，却无法使叶片转 变成花器官。由此可见，这些基因虽然对花器 官的发育至关重要，但是它们并不是营养器官 转化成花器官的充分条件。这预示着由营养器 官向花器官转变还有另一类花特征基因参与。
在寻找与 ABC 类基因相互作用的蛋白时发现 了这类 SEP 基因。酵母双杂交实验揭示出在花 分生组织中表达的一些 AG 家族基因，如 AGL2，AGL4 和 AGL9 就是这类基因。它们 先于 B 和 C类基因表达。 AGL9 可以同 AP1 与 PI- AP3 复合体相互作 用还可以形成 PI，AP3 和 AG 蛋白四聚体 AGL2，AGL4 和AGL9 基因的三重突变体的花 器官每轮仅产生萼片，因此，这些基因被重新 命名，AGL2 为SEP1，AGL4 为 SEP2，AGL9 为 SEP3。
糖类（或蔗糖）途径
Carbohydrate or Sucrose Pathway
赤霉素途径
Gibberellin Pathway
同源异型 Homeosis
是指分生组织系列产物中一类成员转变为该系 列中形态或性质不同的另一类成员。
决定花器官发育的同源异型基因是在花的同源异型突变体 中发现的，这类基因常常不是编码酶类，而是编码一些决 定花器官各部分发育的转录因子，从而在花的发育中起开 关的作用。
经 典 的 ABC 模 型 模 式 图
FBP7,FBP11
D功能基因 的阐明
STK,SHP
对ABC模 型的发展
SEP1
E功能基因 的发现
SEP2 SEP3
D功能基因的阐明
对矮牵牛中胚珠发育突变体的研究发现，存在 有 决 定 胚 珠 发 育 的 MADS-box 基 因 FLORAL BINDING PROTEIN7(FBP7)和 FBP11，它们同时也影响 种子的发育。FBP11 在胚珠原基、珠被和珠柄中表 达，转基因植株的花上形成异位胚珠或胎座。如果 干扰FBP11 的表达，就会在应该形成胚珠的地方发 育出心皮状结构。这个发现使人们认识到还存在有 与 C 类基因功能部分重叠的 D 类基因。
同源异型基因的鉴定是通过突变体花器官的形态改变而证实的
Coen等在研究花器官 发育时使用的突变体 材料
左侧为金鱼草 （Antirrhinum majus） 右侧为拟南芥 （Arabidopsis thaliana）
通过对上述二者的研究，在其中发现了 5 对同源异型 基因: APl/SQUA、 AP2/ QVU 、AP3/ DEF、PI/ GLO 和A G/ PL EN ,都属于MADS-BOX 基因。其中 AP1、 AP2 属于 A 类基因 , AP3 、PI 为 B 类基因，A G、PL E 属于 C 类基因。L FU 、SU P 不直接参与花器官形 状的表达 ,但他们可调节使同源异型基因只在他们起作 用的轮中大量表达。
目前发现以上提到的许多花发育的调控基因都至少具 有两个保守区域 “MADS区” 和“K区域” 。
“MADS区” 是在比较拟南芥的AG产物蛋 白与金鱼 草DEFA的产物具有相似性基础之上，发现它 们还与人 类SRF因子，酵母的MCM1及ARG80基因的产物的部分 区域都具有极为相似的序列，而取名为“MADS” 区 （即MCM1，AG和ARG80，DEFA，SRF的缩写）。 后 来 发现 拟 南芥的AP1，AP3，CAL，PI和金鱼草的 SQUA，PLENA，GLO及矮牵牛的GP基 因 等产物蛋 白 均含 “MASD”区 。
拟南芥中与 FBP11 同源的 D 功能基因是 AGL11（后 被 重 新 命 名 为 STK）。 FBP11 和 STK 都 属 于MADSbox 基因家族，和属于 C 类基因的 AG 亲缘关系较近， 有相似的基因表达模式。后来的研究表明，另 外 的 两 个 基 因 SHATTERPROOF1（SHP1） SHATTERPROOF2 （SHP2）也是 D 功能基因，它们和 AG、STK 互为冗余地控制着胚珠的发育。
花的诱导过程是花发育过程中最为关键和最终要揭示的问 题。除上述两方面的研究之外，目前也有许多研究者先克 隆出花的结构特异基因，通过研究其调控基因的方法来倒 推花的诱导基因。
光周期途径 Potoperiodic Pathway
成 花 诱 导 的 多 因 子 途 径
自主/春化途径
Autonomous/Vernalization Pathway