三种模式植物性别决定的研究进展(综述)
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不是性别决定基因，可能直接或间接地受性别决定基因的调控。已发现的几个存在于 Ｙ染色体的基因
中表 １ 五 ‘３ 已 退 且已 去 （ ） 试 ‘一 经 化， 失 活性， 其它 在ｘ染 ， 尺 Ｙ 而 基因 色体上 在同 序列， 此， 们 存 源 因 它
也不是性别决定基因。
表 １ 白麦瓶草性染色 体连锁基因
因 表达特征； ａ等 Ｈ 四也发现， ｏ 雌花中 雄花仅花粉囊败育， 而其它 雄性结构如花丝等仍 缓慢发育。
黄瓜的性别主要受三个基因控制：Ｆ Ｍ、 。 是部分显性控制雌性基因，其作用是加强雌性， 、 Ａ Ｆ 改变雌雄性别表达模式，使雌花向低节位发育，并促进雌性较早发育； 基因不影响花在植株上的分 Ｍ 布和排列，但可决定单花的结构，若是显性基因Ｍ 则两性花原基可发育成单性花，若是 ｍ ， ｍ基因则 形成两性花； Ａ基因位于Ｆ上游，也是雌花发育所必需的。 此外，黄瓜的性别还受其它因素影响。如短日 照、低温可以促进雌花产生，而长日 照、高温可以 促进雄花产生。植物激素对黄瓜性别的影响尤其明显，外施赤霉素可以促进雄花产生，而外施抑制赤 霉素生物合成的化合物、乙烯利、生长素等可以促进雌花形成。黄瓜内源激素与性别也有很大关系，
中 图分类号： ３４ Ｑ４ ． ＋ ２
文献标识码： Ａ
文章编号：１ ９ ７ （ ７ ２ ０８ ０ 一 ９２ ） 一 ６一 ０ ７１ ０ ０ ０ ０ ５
Ｐ ｏｒｓｏ Ｓｕ ｉ ｏ Ｓｘ ｅ ｒ ｎｔ ｎ ｎ ｈｅ Ｍｏ ｅＰａｔ ｒｇ ｓ ｆ ｄｅ ｎ ｅ Ｄ ｔ ｍｉａｉ ｉＴ ｒｅ ｄｌ ｌ ｓ ｅ ｔ ｓ ｅ ｏ ｎ
与 Ｙ连锁基因
Ｌｌ ｇ Ｓ Ｙｌ ］
占 Ｙ ［］ 乙 １ ３ ０ 占 Ｙ ｌ］ 乙 ｌ ４ ｌ
与 Ｘ连锁基因
雄性特异表达
预测功能
ＬＩ Ｓ Ｙ 是，召 Ｕ 否 乙 未知 否
刀刀４ 吮Ｙ
五尺 了Ｙ 更 口５ 气
ＷＤ重复蛋白
钙依赖型蛋白 激酶 寡霉素敏感蛋白
Fra Baidu bibliotek
刀 ４ 户２ ４ ， Ｄ ］ 五尺 心 一 ７３ 艺６ Ｊ尹 、 ，］
在高 植物中， 等 只有少 种 数 类含有 染 性 色体， 别由 染 其性 性 色体的 决定 ， 麦瓶草 ｙ 类型 ［ 如白 ］ ４ 是ｘ 型； 酸模草伍 ｅａ ｔａ ｍ ｕｘｃ ｏ） ｅ 是由Ｘ染色体与常染色体之间 ｓ 平衡决定的Ｘ Ｙ型； 苦草（ 刀ｎ ｉｓ ｌ 玲动 ｒＰ ｉ ｅ ａ ｉｓ ａ ｒ ） 是ｘ ｏ型； 梅（ ｔｔ 加 ｔｏ 是Ｚ 金露 Ｐ ｅｉ ｏｎｌ ｉｓ ａ ｃ ａ ｗ型等。 ） 其中白 麦瓶草作为 模式植物， 研究得较为 深入。
有帮助。
植物性别类型广泛， 决定机理复杂， 遗传因 除 子外， 还受激素、 养、 营 温度和光照等因 素影响 ， ］ ｌ ［
而且不同植物的性别分化时期也不尽相同，因此研究难度较大。目 前，对植物性别决定的研究主要集
中 模 植 上， 麦 草￡已 ｌ ｉ、 米 ｅｍ 和 瓜ｃｃ ｉａ ｕ等 ］ 在 式 物 如白 瓶 （２ ａ ａ 玉 （ 哪）黄 （ ｕｓ ｔ ）１。 才 咖ｌ ｅ ｎ ） Ｚ ａ ｕｍ ： ｓ ２ ｖ ３ ｉ ， １ 白麦瓶草性别决定
属于 Ｘ 型的白 Ｙ 麦瓶草是严格的雌雄异株植物，植株的性别由 性染色体遗传决定，几乎不受外界
因 （激 等 的 响 。 株 ２条 染 体 条ｘ 色 雄 有２条 染 体 １ 染 素如 素 ）影 ［ 雌 有２ 常 色 和２ 染 体， 株 ２ 常 色 、 条Ｘ 色 ］ ｌ
体和 １ 条Ｙ染色体。 单一的Ｙ染色体就可导致雄性决定基因的表达， 在白 麦瓶草的雄性发育中发挥关 键作用。经典遗传学和细胞遗传学的证据表明，白麦瓶草 Ｙ染色体上存在三个不同的功能位点，一个
Ａｓｒｃ ： ｅ ｒ ｒ ｓ ｆｅ ｅ ｒｉ ｉ ｆ ｏｅｓｅｉ ｓ ｈ ｓ ｉｎ ｌ ｌ， ｅ ｍ ） ｂｔａｔ Ｔ Ｐｏｅ ｏ ｓ ｔ ｎ ｏ ｍ ｄｌＰｃ ｓｕ ａ Ｓ ｅ 妙 ｉ Ｚａ 母 ｈ ｇｓ ｘｄｅ ａ ｎｏ ｍ ｔ ｅ ｃ ｅ ｌ ａ ａ ｓ ｎ ｕｕ ｓ ａ ｓ ｅ ｖ ｗ 让 ｃｏｄ ｇｔ ｈ ｎ ｈｄｓ ａｄＣ ｃ ｉ ｓｔｕ ｗ ｒ ｅ ｉ ｅ Ａ ｃｒｉ ｏ ｔ ｉ ｉ ｅ ｔ 勿 ｏ ｓ ｅ ｒ ｉ ｔ ， ｅ ｍ ｖ ｉ ｅｒ ｅ ｎ ｅｆ ｓ ｕ ｆｅ ｔ ｎ ｌ ｔ ｘｄｅ ｍ ａｏ ｈ ｎ ｕ ｒ ｏ ａＰ Ｐｓ ｆ ｅｗ ｒｗ ｓｒ ｏｅ． ｈ ｔ ｒ ｋ ｏ ｄ Ｋｖｗ ｒｓ ｍ ｄｌｌ ｔ ｓ ｄｔ ｉ ｏ；ｅ ｃ ｏ ｏｏ ｅｓ ｄｔ ｉｌ ｇｎ ｅ ｏｄ ： ｏｅＰ ｎ ；ｅ ｅ ｒ ｎ ｎｓ ｈｍ ｓ ； ｘ ｅ ｒ ｎ ｅｅ ａｓ ｘ ｅ ａ ｍ ｔ ｉ ｘｒ ｍ ｅ ｅ ｉ － ｍ ｇ 性别决定是高等植物发育过程中非常重要的阶段，对其研究可以丰富对植物发育机理的认识。有 些植物的性别与其农艺性状或产量密切相关，因此，研究植物性别决定对提高农作物品质或产量也很
继克隆， 其中Ｄ 、 、 Ｎ 等基因在赤霉素合成途径中起作用，而刀 基因编码一个转录因子， ｌＤ Ａ ３ ！ 召 属于 负调控赤霉素反应的转录因子家族成员之一。根据基因的功能， 其突变体对于赤霉酸的反应证明赤霉 素在玉米性别决定中起关键作用。
更 节报脸醉考 游
第３卷 ６
ｓ ｌ１ ａ ｌｔ ｓ ｔ ｅ（ ｔ 变 、 Ｚ突 体属于雌性 变体， ｓ ） 化突 表现为 序中 花 育为 常雌花， 序中 雄花 两小 均发 正 雌花
麦 瓶草ｘＹ染色体 一 之间的 组 重 抑制是 渐进式的， 此， 倒 有很大 系； ｔａｏ等 ’ 现， 因 与 位 关 但Ａ ｎ ｓ ［发 ａｓｖ ｌ 】
有的基因并不符合这个规律， 有些 Ｙ染色体的缺失突变体在减数分裂期 ＸＹ配对形态会发生改变， 一 说 明Ｙ染色体上可能存在抑制重组的基因，提示倒位可能不是抑制重组的唯一原因。
原 胞液泡 基细 化和胞 流失， 且 质 并 很可能 在花的同 异型 调 发 程序之 ［ 发生 源 基因 控的 育 后 。 ］ ’
除了自 身遗传因素之外，环境对玉米的性别影响很大。如短日照和较低的夜温明显促进雄花序中
雄性小 花雌性 激 对性别 化也 重要影响 ４ 其中 霉素的 研究 化； 素 分 产生 １ ［， 赤 ］ 作用 最多， 表明， 霉 研究 赤
同甲 基化程度， 与白 可能 麦瓶草Ｙ染色体进化时间 较短有关［ ］ ｓ 。
２ 玉米性别决定
玉米是雌雄同株异花植物，其单性花着生于植株不同部位的花序中，每个花原基的发育都经历无 性期到双性期，再到单性期的过程。在双性期向单性期转变阶段，会发生花器官的选择性败育，细胞 学和组织化学研究表明，玉米的性别决定发生在花发育的晚期，涉及细胞程序性死亡，包括败育器官
是雌性抑制位点，另外两个与花粉发 育有关［ Ｙ染色体末端还包含一 １ ５ ， 段可在减数分裂期与ｘ染色体
配 区 印ｅ ａｏｍ ｒｉ， ）。 有 株白 瓶 才 有Ｙ 色 ， 示Ｙ 色 存 对的 域 ｓｄ ｔｏａｅｏ 队Ｒ６ 只 雄 麦 草 含 染 体 提 染 体 在 ｕ ｕｓ ｌｇｎ ｏ 〔 ］
与 性别决 有关的 定 基因， 前 有找 这可能 该 在性 发 期表 缘故 。 Ｙ染 但目 并没 到， 是 基因 别 育早 达的 ［ 对 ］ ｖ 色体的 研究主要有两方面， 一是通过对缺失突变体的 研究来寻找性 别决定基因 １这方面至今尚 ｓ ， ｚ ［， 无相 关 的 道； 一方面 找 在于Ｙ染色体的 特异 基因 报 另 是寻 存 雄性 表达基因 ， 克隆５ 多 邵］现已 ０ 个基因， 不 过大多 数并不在Ｙ染色体上１ 如人 ０ １ 、 ｎ一 ｌ 这些基因 ］ ３ 。 更５ 一 Ｍ ｌ １ 等， 尺 尹］ｅ ｅ ｌ ０ 大部分在雄性器官中 特异表达，
收稿 日 期：２０一 一 ０ １２ ６ １ ４
基金项目：浙江省自 然科学基金项目 （ ３ ０３ 资助 Ｙ０ ８ ４ ） 作者简介：徐纪明 （９３），男，山东诸城人，硕士研究生，从事植物基因工程研究。 １８一
注：向 太和为通讯作者。
第２ 期
徐纪明， 等：三种模式植物性别决定的 研究进展（ 综述）
对 性 官 发 起 要 用 但 于 们 在Ｙ 色 上 Ｍｏ 甚 位 染 体 ， 此 雄 器 的 育 重 榨 ， 由 它 不 染 体 ， ｓ 至 于ｘ 色 上 因 并 Ｒ３
３ 黄瓜性别决定
普通栽培的黄瓜是雌雄异花植物。和玉米一样，在花发育的早期，所有花都是两性的，不同的是 ｌ ２ ］ 黄瓜单性花中的 “ 败育”花器官并没有真正败育，而是发育缓慢，且能检测到酶的活性。杨玲玲等［
发现黄瓜雄花中心皮原基一直在缓慢进行形态建成，直至雄花开放前仍具有代谢活力及原基特异的基
石 南 叻 比 乡比‘ 二 ‘ “ 触 时 介 翔泌
王 带 物 专２３： ・ 热 桩 醉 ０６“ 口（一 之 ” ） ２
三种模式植物性别决定的研究进展（ 综述）
徐纪明，向太和
（ 杭州师范大学 生命与环境科学学院， 浙江 杭州 ３０３ １ ６ ０）
摘 要：综述白麦瓶草、玉米和黄瓜等模式植物性别决定的研究进展， 并展望今后研究方向． 关键词： 模式植物；性别决定； 性染色 性别决定基因 体；
重组抑制可能有两方面的原因，一是倒位，这一点己在人类染色体上得到证明，且通过倒位抑制重组
是 进式的 二是 进化的 渐 ； 在 某个阶 段重组 抑制因 突然发生 用， 蝇１ Ｎｃａ等［研究 现， 子 作 如果 ４ ｉｌ ｌ 发 ］ ｏｓ ０ 。 ］
在白麦瓶草的 Ｙ染色体上距 ＰＲ区越远的基因与其 Ｘ染色体上的等位基因之间的变异越大，说明白 Ａ
否 是
果糖一６ ， 二磷酸酶 ２一
未知
虽然到目 前为止，在白 麦瓶草中仍未发现性别决定基因，但己找到的存在于Ｙ染色体的基因却为
性染色体的 进化研究 提供了 丰富的 信息， 而性染色体的 进化与性别决定、 性别分化密切相关［ 在性 ］ ｓ 。 染色体的 过程中， 一 染色体之间 重组 进化 ｘ 的 抑制被 是 染色体 认为 性 进化中 重要的 ｓ 实 非常 前提［ 现 ］ 。
两小 花也发育为正常雌花。 Ｚ ｓ Ｔ 基因已 经克隆 １序列分析表明， 编码一种短链脱氢酶， ０ ｚ ［， 可能 与轻基类
固醇脱氢酶同源性最高。 表达分析表明， Ｚ Ｒ Ａ在雄穗小花的雌蕊群原基的次上皮细胞中表达水平 ｓ Ｔ ｍＮ 最高， 尤其是雌蕊群原基退化之前， 而在其它花器官原基中表达水平很低， 因此，Ｔ 基因很可能参与 ｓ Ｚ 了雌蕊败育的细胞程序性死亡，而且 乃 基因的作用底物可能是含多个轻基的赤霉素。 ２
素对玉米的雌性发育相当重要，可能是性别决定中一个主要信号分子。 玉米含有丰富的与性别相关的突变体，根据不同功能基因突变产生的表现型可分为两大类：雄性
化突 和雌性 变体。 ｔ ｅ （ ｌ ｄＱ ｄ、 、 、 Ｄ 突 体属于 性 变 变体 化突 ｎ ｅ ｒｎ 和 ａｈ ａａ） ｗ 试 ｄ ｄ 必、 Ｓ 变 ｒ ｌ Ｚ ３ ） 雄 化突 体， 表型同 为雌花中的 雄蕊败育被抑制， 发育成正常的 ｌ。 了 ｄ、 、 、 突变体通过外 雄蕊［ ａ 、 ｄ ｄ 必 ５ｎ ｌ Ｚ ３ ］ 施赤 霉酸可以 野生型 恢复 表型， 突 对赤 没 反 Ｓ Ｄ 变体 霉酸 有 应。目 Ｄ 、 ３ 月口 Ｄ 等【 ９ 前， 了 Ｄ 、 入 、 Ｓ １］ １ － ６ 基因已 相
ｘ Ｙ染 、 色体之间的 抑 致Ｙ染 重组 制导 色体退 化和基因 活［ 在白 失 ’ ］ ， 麦瓶草中 没 到 还 有找 确凿的 证
据证实Ｙ染色体已经退化。虽然白麦瓶草Ｙ染色体上的五及召一基因已经退化，但这是目 更６ ３ Ｙ 前发现的 唯一退化的基因； 带有Ｙ染色体的花粉比带有 Ｘ染色体花粉生长要慢； 雌性体的两条Ｘ染色体存在不
Ｘ ｉ ｉ ， ＩＮ ａｌ ｅ ＵＪｍｎ Ｘ Ａ ＧＴ 一 一ｇ ｈ
（ｃｏｌｆ ｉ ａｄ ｎｉｎ ｅ Ｓｉ ｃｓ 出ｇ １ Ｎ ｒ ａＵ ｉ ｒｔ Ｈ ｇ ｏ ３０３，ｈ ｉ ｇ ｈ ａ ＳｈｏｏＬｆｎ Ｅ ｒ ｎ ｃ ｎｅ Ｈ １ ｏ ｏ ｌ ｎ ｅ ｉ ａ ｚ ｕ ｌ０６Ｚ ｅａ Ｃ ｉ ｅ ｖ ｏ ｔ ｅ ， ｚｕ ｍ ｍ ｌ ｖｓｙ ｎ ｈ ， ｊｎ ｎ ）
中表 １ 五 ‘３ 已 退 且已 去 （ ） 试 ‘一 经 化， 失 活性， 其它 在ｘ染 ， 尺 Ｙ 而 基因 色体上 在同 序列， 此， 们 存 源 因 它
也不是性别决定基因。
表 １ 白麦瓶草性染色 体连锁基因
因 表达特征； ａ等 Ｈ 四也发现， ｏ 雌花中 雄花仅花粉囊败育， 而其它 雄性结构如花丝等仍 缓慢发育。
黄瓜的性别主要受三个基因控制：Ｆ Ｍ、 。 是部分显性控制雌性基因，其作用是加强雌性， 、 Ａ Ｆ 改变雌雄性别表达模式，使雌花向低节位发育，并促进雌性较早发育； 基因不影响花在植株上的分 Ｍ 布和排列，但可决定单花的结构，若是显性基因Ｍ 则两性花原基可发育成单性花，若是 ｍ ， ｍ基因则 形成两性花； Ａ基因位于Ｆ上游，也是雌花发育所必需的。 此外，黄瓜的性别还受其它因素影响。如短日 照、低温可以促进雌花产生，而长日 照、高温可以 促进雄花产生。植物激素对黄瓜性别的影响尤其明显，外施赤霉素可以促进雄花产生，而外施抑制赤 霉素生物合成的化合物、乙烯利、生长素等可以促进雌花形成。黄瓜内源激素与性别也有很大关系，
中 图分类号： ３４ Ｑ４ ． ＋ ２
文献标识码： Ａ
文章编号：１ ９ ７ （ ７ ２ ０８ ０ 一 ９２ ） 一 ６一 ０ ７１ ０ ０ ０ ０ ５
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与 Ｙ连锁基因
Ｌｌ ｇ Ｓ Ｙｌ ］
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与 Ｘ连锁基因
雄性特异表达
预测功能
ＬＩ Ｓ Ｙ 是，召 Ｕ 否 乙 未知 否
刀刀４ 吮Ｙ
五尺 了Ｙ 更 口５ 气
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钙依赖型蛋白 激酶 寡霉素敏感蛋白
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刀 ４ 户２ ４ ， Ｄ ］ 五尺 心 一 ７３ 艺６ Ｊ尹 、 ，］
在高 植物中， 等 只有少 种 数 类含有 染 性 色体， 别由 染 其性 性 色体的 决定 ， 麦瓶草 ｙ 类型 ［ 如白 ］ ４ 是ｘ 型； 酸模草伍 ｅａ ｔａ ｍ ｕｘｃ ｏ） ｅ 是由Ｘ染色体与常染色体之间 ｓ 平衡决定的Ｘ Ｙ型； 苦草（ 刀ｎ ｉｓ ｌ 玲动 ｒＰ ｉ ｅ ａ ｉｓ ａ ｒ ） 是ｘ ｏ型； 梅（ ｔｔ 加 ｔｏ 是Ｚ 金露 Ｐ ｅｉ ｏｎｌ ｉｓ ａ ｃ ａ ｗ型等。 ） 其中白 麦瓶草作为 模式植物， 研究得较为 深入。
有帮助。
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而且不同植物的性别分化时期也不尽相同，因此研究难度较大。目 前，对植物性别决定的研究主要集
中 模 植 上， 麦 草￡已 ｌ ｉ、 米 ｅｍ 和 瓜ｃｃ ｉａ ｕ等 ］ 在 式 物 如白 瓶 （２ ａ ａ 玉 （ 哪）黄 （ ｕｓ ｔ ）１。 才 咖ｌ ｅ ｎ ） Ｚ ａ ｕｍ ： ｓ ２ ｖ ３ ｉ ， １ 白麦瓶草性别决定
属于 Ｘ 型的白 Ｙ 麦瓶草是严格的雌雄异株植物，植株的性别由 性染色体遗传决定，几乎不受外界
因 （激 等 的 响 。 株 ２条 染 体 条ｘ 色 雄 有２条 染 体 １ 染 素如 素 ）影 ［ 雌 有２ 常 色 和２ 染 体， 株 ２ 常 色 、 条Ｘ 色 ］ ｌ
体和 １ 条Ｙ染色体。 单一的Ｙ染色体就可导致雄性决定基因的表达， 在白 麦瓶草的雄性发育中发挥关 键作用。经典遗传学和细胞遗传学的证据表明，白麦瓶草 Ｙ染色体上存在三个不同的功能位点，一个
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继克隆， 其中Ｄ 、 、 Ｎ 等基因在赤霉素合成途径中起作用，而刀 基因编码一个转录因子， ｌＤ Ａ ３ ！ 召 属于 负调控赤霉素反应的转录因子家族成员之一。根据基因的功能， 其突变体对于赤霉酸的反应证明赤霉 素在玉米性别决定中起关键作用。
更 节报脸醉考 游
第３卷 ６
ｓ ｌ１ ａ ｌｔ ｓ ｔ ｅ（ ｔ 变 、 Ｚ突 体属于雌性 变体， ｓ ） 化突 表现为 序中 花 育为 常雌花， 序中 雄花 两小 均发 正 雌花
麦 瓶草ｘＹ染色体 一 之间的 组 重 抑制是 渐进式的， 此， 倒 有很大 系； ｔａｏ等 ’ 现， 因 与 位 关 但Ａ ｎ ｓ ［发 ａｓｖ ｌ 】
有的基因并不符合这个规律， 有些 Ｙ染色体的缺失突变体在减数分裂期 ＸＹ配对形态会发生改变， 一 说 明Ｙ染色体上可能存在抑制重组的基因，提示倒位可能不是抑制重组的唯一原因。
原 胞液泡 基细 化和胞 流失， 且 质 并 很可能 在花的同 异型 调 发 程序之 ［ 发生 源 基因 控的 育 后 。 ］ ’
除了自 身遗传因素之外，环境对玉米的性别影响很大。如短日照和较低的夜温明显促进雄花序中
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２ 玉米性别决定
玉米是雌雄同株异花植物，其单性花着生于植株不同部位的花序中，每个花原基的发育都经历无 性期到双性期，再到单性期的过程。在双性期向单性期转变阶段，会发生花器官的选择性败育，细胞 学和组织化学研究表明，玉米的性别决定发生在花发育的晚期，涉及细胞程序性死亡，包括败育器官
是雌性抑制位点，另外两个与花粉发 育有关［ Ｙ染色体末端还包含一 １ ５ ， 段可在减数分裂期与ｘ染色体
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与 性别决 有关的 定 基因， 前 有找 这可能 该 在性 发 期表 缘故 。 Ｙ染 但目 并没 到， 是 基因 别 育早 达的 ［ 对 ］ ｖ 色体的 研究主要有两方面， 一是通过对缺失突变体的 研究来寻找性 别决定基因 １这方面至今尚 ｓ ， ｚ ［， 无相 关 的 道； 一方面 找 在于Ｙ染色体的 特异 基因 报 另 是寻 存 雄性 表达基因 ， 克隆５ 多 邵］现已 ０ 个基因， 不 过大多 数并不在Ｙ染色体上１ 如人 ０ １ 、 ｎ一 ｌ 这些基因 ］ ３ 。 更５ 一 Ｍ ｌ １ 等， 尺 尹］ｅ ｅ ｌ ０ 大部分在雄性器官中 特异表达，
收稿 日 期：２０一 一 ０ １２ ６ １ ４
基金项目：浙江省自 然科学基金项目 （ ３ ０３ 资助 Ｙ０ ８ ４ ） 作者简介：徐纪明 （９３），男，山东诸城人，硕士研究生，从事植物基因工程研究。 １８一
注：向 太和为通讯作者。
第２ 期
徐纪明， 等：三种模式植物性别决定的 研究进展（ 综述）
对 性 官 发 起 要 用 但 于 们 在Ｙ 色 上 Ｍｏ 甚 位 染 体 ， 此 雄 器 的 育 重 榨 ， 由 它 不 染 体 ， ｓ 至 于ｘ 色 上 因 并 Ｒ３
３ 黄瓜性别决定
普通栽培的黄瓜是雌雄异花植物。和玉米一样，在花发育的早期，所有花都是两性的，不同的是 ｌ ２ ］ 黄瓜单性花中的 “ 败育”花器官并没有真正败育，而是发育缓慢，且能检测到酶的活性。杨玲玲等［
发现黄瓜雄花中心皮原基一直在缓慢进行形态建成，直至雄花开放前仍具有代谢活力及原基特异的基
石 南 叻 比 乡比‘ 二 ‘ “ 触 时 介 翔泌
王 带 物 专２３： ・ 热 桩 醉 ０６“ 口（一 之 ” ） ２
三种模式植物性别决定的研究进展（ 综述）
徐纪明，向太和
（ 杭州师范大学 生命与环境科学学院， 浙江 杭州 ３０３ １ ６ ０）
摘 要：综述白麦瓶草、玉米和黄瓜等模式植物性别决定的研究进展， 并展望今后研究方向． 关键词： 模式植物；性别决定； 性染色 性别决定基因 体；
重组抑制可能有两方面的原因，一是倒位，这一点己在人类染色体上得到证明，且通过倒位抑制重组
是 进式的 二是 进化的 渐 ； 在 某个阶 段重组 抑制因 突然发生 用， 蝇１ Ｎｃａ等［研究 现， 子 作 如果 ４ ｉｌ ｌ 发 ］ ｏｓ ０ 。 ］
在白麦瓶草的 Ｙ染色体上距 ＰＲ区越远的基因与其 Ｘ染色体上的等位基因之间的变异越大，说明白 Ａ
否 是
果糖一６ ， 二磷酸酶 ２一
未知
虽然到目 前为止，在白 麦瓶草中仍未发现性别决定基因，但己找到的存在于Ｙ染色体的基因却为
性染色体的 进化研究 提供了 丰富的 信息， 而性染色体的 进化与性别决定、 性别分化密切相关［ 在性 ］ ｓ 。 染色体的 过程中， 一 染色体之间 重组 进化 ｘ 的 抑制被 是 染色体 认为 性 进化中 重要的 ｓ 实 非常 前提［ 现 ］ 。
两小 花也发育为正常雌花。 Ｚ ｓ Ｔ 基因已 经克隆 １序列分析表明， 编码一种短链脱氢酶， ０ ｚ ［， 可能 与轻基类
固醇脱氢酶同源性最高。 表达分析表明， Ｚ Ｒ Ａ在雄穗小花的雌蕊群原基的次上皮细胞中表达水平 ｓ Ｔ ｍＮ 最高， 尤其是雌蕊群原基退化之前， 而在其它花器官原基中表达水平很低， 因此，Ｔ 基因很可能参与 ｓ Ｚ 了雌蕊败育的细胞程序性死亡，而且 乃 基因的作用底物可能是含多个轻基的赤霉素。 ２
素对玉米的雌性发育相当重要，可能是性别决定中一个主要信号分子。 玉米含有丰富的与性别相关的突变体，根据不同功能基因突变产生的表现型可分为两大类：雄性
化突 和雌性 变体。 ｔ ｅ （ ｌ ｄＱ ｄ、 、 、 Ｄ 突 体属于 性 变 变体 化突 ｎ ｅ ｒｎ 和 ａｈ ａａ） ｗ 试 ｄ ｄ 必、 Ｓ 变 ｒ ｌ Ｚ ３ ） 雄 化突 体， 表型同 为雌花中的 雄蕊败育被抑制， 发育成正常的 ｌ。 了 ｄ、 、 、 突变体通过外 雄蕊［ ａ 、 ｄ ｄ 必 ５ｎ ｌ Ｚ ３ ］ 施赤 霉酸可以 野生型 恢复 表型， 突 对赤 没 反 Ｓ Ｄ 变体 霉酸 有 应。目 Ｄ 、 ３ 月口 Ｄ 等【 ９ 前， 了 Ｄ 、 入 、 Ｓ １］ １ － ６ 基因已 相
ｘ Ｙ染 、 色体之间的 抑 致Ｙ染 重组 制导 色体退 化和基因 活［ 在白 失 ’ ］ ， 麦瓶草中 没 到 还 有找 确凿的 证
据证实Ｙ染色体已经退化。虽然白麦瓶草Ｙ染色体上的五及召一基因已经退化，但这是目 更６ ３ Ｙ 前发现的 唯一退化的基因； 带有Ｙ染色体的花粉比带有 Ｘ染色体花粉生长要慢； 雌性体的两条Ｘ染色体存在不
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