蚜虫
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第六章蚜虫类
蚜类(Aphids)俗称“腻虫”、“油旱”,是农林生产的重大害虫,隶属于同翅目(Homoptera),蚜科(Aphididae)。蚜虫以刺吸式的口器从植物组织中吸取汁液,造成植物营养损失,发育受阻,出现畸形生长、早衰、甚至死亡;蚜虫排泄的蜜露覆盖在植物表面,直接影响植物的光合作用、呼吸作用和蒸腾作用,同时,蜜露是众多植物病原菌的培养基,极易导致植物病害的流行,更重要的是,蚜虫是多种植物病毒病的传播介体,由它传播的病毒病带来的危害甚至超过蚜虫本身所造成的危害。目前已知至少有159种蚜虫可以传带植物病毒,居世界传毒昆虫之首。如桃蚜可以传播107种病毒病,棉蚜可以传播55种。
第一节蚜虫的一般生物学特性
一、多型多态现象
蚜虫具有多型多态现象(Polymorphism),蚜虫多型多态是对环境条件的适应。每个蚜虫种类至少有两个型,有翅孤雌型和无翅孤雌型,有些种类具有很多型。如一般全周期的蚜虫有5个或6个型,即:干母、有翅孤雌蚜、无翅孤雌蚜、性母、雌性蚜与雄性蚜。且有些种类的某些型本身又有多态现象。
干母(fundatrix)无翅或有翅,大多有翅,由受精卵直接孵化产生。体形较圆、触角、足、尾片、腹管均较无翅孤雌蚜短。
干雌(fundatrigenia)即干母产生的下代。多为无翅,营孤雌胎生,生活在越冬寄主上。
有翅孤雌蚜(alate viviparous femals)在无寄主转移的种类中,各有翅型在形态上很一致;但在有寄主转移的种类中,通常有两个在繁殖上和形态上不同的型。
无翅孤雌蚜(apterous viviparous females)形态与干母相异,干母的后代无翅孤雌蚜也有多态现象。如蚜科中的许多种类,第2代(以干母为第1代)不同于第3代无翅蚜。另外,棉蚜和大豆蚜等在盛夏7~8月间,还会发生形态和习性都很独特的夏型无翅孤雌蚜。
性母(sexupara)在越冬寄主上产生性母,有翅或无翅,能产生二性蚜。
雌性蚜(oviparous females)一般与无翅孤雌蚜很相似,但繁殖方法不同。附肢往往较短或有退化现象,后足胫节膨大并出现蜡腺构造或伪感觉圈。除少数种类外,雌性蚜大都无翅。
雄蚜(Males)大多数种类雄蚜有翅,少数无翅。雄蚜通常是最活泼、运动和感觉器官最发达的型。通常体狭长,附肢延长,次生感
觉圈增多,腹部瘦小弯曲,背面常有背中横带,外生殖器明显,有抱器一对和阳具。
二、蚜虫有翅型产生的原因
蚜虫在生活环境良好的条件下,一般产生无翅蚜,而当环境或营养条件变劣,如温度高、光照延长或不足,相对湿度低、植物水分不够、植株衰老、糖分增加、蛋白质减少,或种群密度大、过分拥挤时,就会产生有翅蚜。因此不良的环境条件是蚜虫产生有翅型的外因或条件。
蚜虫充分成长的胚胎及1龄孤雌若蚜都有“翅原组织”,如果翅原组织在若蚜发育过程中逐渐增大,就发育为有翅蚜,反之,在若蚜发育中翅原组织逐渐变小,最后消失,就发育为无翅蚜。因而翅原组织是蚜虫产生有翅型的物质基础或内因。
内因是变化的根据,外因是变化的条件,外因通过内因而起作用。有翅蚜发生的物质基础是胚胎上的翅原组织,翅原组织的发育或反转发育由激素控制,多种环境因素作为外因作用于母蚜或若蚜,通过激素这个内因作用于翅原组织,使幼蚜发育为有翅或无翅蚜。
三、蚜虫的生活周期(life cycle)
蚜虫的生活周期大体分为不全周期和全周期。
(一)不全周期(anholocyclic life cycle)
全年孤雌生殖,不发生性蚜世代的,叫作不全周期。如玉米蚜和麦长管蚜。但有些种类如棉蚜,在一定地区是不全周期,在另一地区则是全周期。在同一地区不同条件下,同种可有全周期和不全周期两类型。如棉蚜、大豆蚜、禾谷缢管蚜在北京自然条件下是全周期,在温室中则成为不全周期。
(二)全周期(holocyclic life cycle)
在1~2年内,一般在1年内有孤雌生殖与两性生殖交替发生的,叫作全周期。大多数蚜虫属于全周期。全周期的种类中,又有同寄主全周期(autoecious holocyclic life cycle)和异寄主全周期(heteroecious holocyclic life cycle)之分。全周期可分为:留守式、越夏式、侨迁式和复迁式。
1.留守式同种蚜虫只危害一种或几种近缘寄主植物,在其上孤雌生殖和两性生殖世代交替,发生世代一般很多。常见的种类如麦二叉蚜在麦类及其它禾本科植物上;萝卜蚜及甘蓝蚜在十字花科植物上;绣线菊蚜、苹果绵蚜在苹果属植物上等。
2.越夏式与留守式近似,也是同寄主型。所不同的是世代较少,夏季发生形态异常的第1龄越夏型,不食不动约4~5个月之久,在秋末发育为无翅性母,产生两性蚜,交配产卵越冬。如栾多态毛蚜、枫杨刻蚜等。
3.侨迁式此类蚜虫为异寄主型,有两类在分类上很不相同的寄主植物。
原生寄主(primary hosts)又称第一寄主或越冬寄主,可以是一种或多种植物。秋季有翅性母迁居其上,产生两性蚜,雌雄交配产卵越冬,次年春季世代也生活其上。大多是木本植物,有些是多年生草本植物。
次生寄主(secondary hosts)又称第二寄主、夏寄主或侨居寄主,可以是一种或多种植物。春末迁移蚜由原生寄主向次生寄主迁移,孤雌繁殖多代。这类植物大都是1年生、生长期较短的草本植物,其中包括许多栽培植物。
侨迁式蚜虫种类很多,如禾谷缢管蚜、高粱蚜、棉蚜、桃蚜、大豆蚜等。
4.复迁式营异寄主型生活周期,也有原生寄主和次生寄主之分。但世代交替更为复杂,常需二年以上才能完成一个生活周期。如落叶松球蚜等。
四、蚜蚁共栖(aphid-ant coexist)
蚜虫和蚂蚁在长期的进化过程中形成了共栖关系。这是因为蚜虫排泄的蜜露中含有丰富的糖和氨基酸等物质,是蚂蚁的营养品,为蚂蚁所嗜食。而蚜虫受蚁访可增进蚜虫的取食力和繁殖力,又可排除其