蟹类生态学研究进展

蟹类生态学研究进展

世界现存蟹类约6000 种，大多可供食用。蟹类养殖业和捕捞业在世界渔业经济中占有较大比重。因此，研究蟹类生态学无疑具有重要的理论意义和实践意义。本文综述了近15年来国内外蟹类生态学的研究进展，以期为深入研究我国蟹类生态学和经济蟹类的增养殖技术提供借鉴。

1 生态因子对蟹类生长与存活的影响

各种生态因子，如盐度、温度、溶氧、污染物质、病害、捕食、动植物种类和数量、气候以及捕捞等对蟹类的繁殖力、生长和存活都有影响。在美国Chesapeake海湾，蓝蟹从卵到成蟹总死亡率估计为99.9973%-99.9996%。可见，研究生态因子对蟹类生长与存活的影响具有重要意义。

1.1 非生物因子

所有种类都有其生存的温度和盐度范围，超过此范围，生存就受到影响。Minagawa研究了温度对红蛙蟹存活率、摄食与幼体发育的影响，蚤状幼体分别养在5个温度水平下（17-33℃）。结果表明，温度越低，幼体存活率越低。蜕壳亦明显地依赖温度，在较低温度下，蜕壳间期呈指数延长。在整个蚤状幼体时期，生长和形态发育的最适温度是25-29℃。对于I-V期的蚤状幼体，温度较高摄食量较大；对VII 期蚤状幼体，25℃时摄食量最大。

河蟹胚胎发育速度明显受温度影响，如，在23-25℃只需20d左右，幼体即能孵化出膜；在10-18℃则需1-2个月幼体才能孵出。河蟹幼体在向淡水生境迁移的过程中，盐度的变化幅度依不同的发育期而不同，如对II-III期蚤状幼体盐度日降幅应小于1‰，对IV-V期蚤状幼体不宜大于2‰-3‰，对1-2龄的大眼幼体不宜大于5‰。

依种类和发育期不同，蟹类最适的栖居水深范围也不同。超过此范围，水深就会影响蟹类的生理和生态活动。如幼年蓝蟹死亡率在浅水（<50cm）明显低。因夏季洪水暴涨而使内陆湖泊水位在短时间内急剧上升，会妨碍正在蜕壳的河蟹顺利蜕壳，因其蜕壳过程要持续3-6h。

1.2 生物因子

1.2.1 植被

幼年蓝蟹存活率在有植被的生境明显高于无植被的生境，海草覆盖面积直接影响蓝蟹种群规模。研究表明，蓝蟹I期仔蟹的存活率与海草密度呈负相关，而II-III期仔蟹存活率与海草密度呈正相关。沉水植物可为河蟹提供食物、蜕壳和隐蔽场所，在河蟹的生存策略中扮演重要角色。

1.2.2 捕食

个体小的北方黄道蟹比个体大的蟹更易遭受其它水生动物的捕食；随着规格增大，幼年蓝蟹存活率明显提高，因为蓝蟹规格越大，其逃逸能力越强。在白令海东部，红大麻哈鱼幼鱼捕食大王蟹的蚤状幼体，致使大王蟹种群丰度在20世纪80年代早期急剧下降。全长大于70 mm的杜父鱼是首长黄道蟹早期幼蟹的主要捕食者。食浮游生物的银汉鱼科能大量摄食营浮游生活的蟹类幼体。

大眼幼体有一套逃避捕食的机制，包括成棘、阴影反应、离岸移动到捕食者少的水域，以及在结构化生境中寻找隐蔽处。实验表明蓝蟹大眼幼体能够利用化学信号避开捕食者。

1.2.3 同类相残

在高密度时，日龄仅相差24h的首长黄道蟹幼蟹之间有同类相残的现象，I期和II期幼蟹常常捕食刚着底的大眼幼体。Uca minax 的

幼蟹也捕食同种的大眼幼体。在Chesapeake海湾,同类相残是幼年蓝蟹死亡的主要原因之一。

1.2.4 竞争

在复杂的水生态系统，蟹类与鱼类、蟹类与其他水生动物以及蟹类之间存在食物和空间竞争。在人工建造的牡蛎壳生境中，首长黄道蟹与俄勒冈近方蟹的丰度之间呈负相关关系，原因不是捕食，而是两者竞争空间或食物所致。空间竞争的主要后果是其中一种从原生境迁出。北方黄道蟹与美国龙虾都喜好栖居在有隐蔽物的生境中，两者对生境亦有较强的竞争。

1.3 生境

生境结构影响群落动态（包括丰度、生物多样性和捕食者－猎物关系）。蓝蟹同等程度地依赖海草和牡蛎壳作为着底和隐蔽生境，而生境的破碎对蓝蟹补充群体的形成具有负效应。在河口湾生态系大规模的牡蛎生产形成了大面积的贝壳生境，贝壳生境提供了丰富的食物和安全场所，首长黄道蟹大眼幼体就选择贝壳生境着底，早期幼蟹密度高达300只/m2，3-4个月后幼蟹密度仍超过20只/m2 。而与贝壳生境毗邻的海滨泥滩上早期幼蟹的密度很少超过1只/m2。但是，斑纹黄道蟹大眼幼体在着底过程中对底质没有选择，早期幼蟹均匀分布在2 种不同的生境中，5-11mm 壳宽幼蟹的死亡率在2 种不同的生境中亦没有差异。这种蟹以快速生长和较小的性成熟规格来补偿早期的大量死亡，这一点与通常所报道的其它甲壳动物具有的栖居特殊生境来对抗捕食者的行为策略不同。较复杂的生境中蟹类身体规格范围较大，而较一致的生境中蟹规格范围较窄。

关于生境结构对蟹类的影响，提出了数量瓶颈假说：生境结构通过限制种群内某一关键规格组对隐蔽物的可得性来调节种群数量。在

石蟹种群中存在数量瓶颈，但是在不同的海湾，受限制的规格组不同。通过测定每一海湾生境结构的复杂性，可以预测这些特定规格的调节效应。

2 蟹类行为生态学

2.1 集群行为

甲壳动物普遍存在集群行为。但集群的目的有多种。大王蟹幼蟹集群是为了躲避捕食者，而其成蟹集群是为了蜕壳和交配。河蟹降海集群是为了繁殖交配，而溯河集群是为了到达内陆饵料场。交配集群时的密度在牧人魁蟹是0.2-1.6只/m2，而同属的贝氏黄道蟹在150m深的大陆架交配密度超过100只/m2，参加集群的蟹总数约10万。Stevens 等在Chiniak 湾观察到的2个集群，每个集群约有2000只蟹（包括抱对蟹）。

2.2 争偶行为

光滑游泳蟹的雄蟹为了获得和占有能交配的雌蟹而进行长时间的剧烈冲突，当2个雄蟹进入曾有雌蟹逗留过的水域时，即发生争斗。

2.3 垂直迁移

蓝蟹的蚤状幼体在沿岸水域发育，而其大眼幼体则进入河口湾，向溪流迁移。Olmi对美国弗吉尼亚约克河蓝蟹大眼幼体在水柱中的丰度和垂直分布进行定量研究，证明了一个假说：大眼幼体不是作为被动的颗粒而简单地被潮流输运，而能进行主动迁移。作者提出了河口湾蓝蟹大眼幼体垂直迁移的概念模型，蓝蟹大眼幼体通过选择性地利用潮流而降低在水柱中被捕食的机会，并且避开被照亮的水域，从而快速达到幼蟹育肥场。幼体利用垂直迁移来保持它们在水柱中的位置，并因此调控水平移动的空间范围，游泳速度和方向由潮期、压力、温度和光强来决定。另外，饥饿亦会改变垂直迁移行为，行为上的变