群落的分类与排序
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第八章群落的分类与排序
8.1 群落的分类
所谓分类,就是对实体(或属性)集合按其实体(属性)数据所反映的相似关系把它们分成组,使同组内的成员尽量相似,而不同组的成员尽量相异。
对生物群落的认识及其分类方法,存在两条途径。
(1)机体论。该学派的代表人物是美国生态学家克莱门茨(Clements ),他将植物群落比拟为一个生物有机体,看成是一个自然单位。它们和有机体一样具有明确的边界,而且与其他群落是间断的、可分的,因此可以像物种那样进行分类。这一途径被称为群从单位理论或机体论。
(2)另外一种观点被称为个体论,认为群落是连续的,没有明确的边界,它不过是不同种群的组合,而种群是独立的。应采取生境梯度分析的方法,即排序来研究连续群落变化,而不采取分类的方法。
实践证明,生物群落的存在既有连续性的一面,又有间断性的一面。虽然排序适用于揭示群落的连续性,分类适用于揭示群落的间断性,但是如果排序的结果构成若干点集的话,也可以达到分类的目的;同时,如果分类允许重叠的话,也可以反映群落的连续性。因此,2种方法都同样能反映群落的连续性或间断性,各自的侧重点不同而已。
生物群落分类是生态学研究领域中争论最多的问题之一。由于不同国家或不同地区的研究对象、研究方法和对群落实体的看法不同,其分类原则和分类系统有很大的差别,甚至成为不同学派的重要特色。由于陆地植物群落的分类研究最丰富,以下重点介绍陆地植物群落的分类。
植物群落一般可区分为人为的和自然的分类。人为分类是依据一种或几种事物的特征而进行的,或依据事物对人类的实用价值进行分类。这种方法在科学上普遍应用,特别是应用科学领域,如将森林划分为用材林、防护林、薪炭林、水土保持林等。自然分类是依据亲缘关系,反映事物内部关系的分类。但是,完整反映自然群落内在关系的自然分类,直到目前还没有诞生,这主要由于植物群落学中的许多问题还没弄清楚,分类的原则、方法和系统还没有统一。但是,生态
学研究追求的是自然分类。在已问世各家自然分类系统中,有的以植物区系组成为其分类的基础,有的以生态外貌为基础,还有的以动态特征为基础。不管是哪个分类系统,都承认要以植物群落本身的特征作为分类依据,并注重群落的生态关系。
8.1.1 植物群落分类的单位
植物群落分类的基本单位是群丛(association),这一概念最初由洪堡德于1806年提出。此外,群系(formation)和植被型(vegetation type)也是植物群落分类的单位。英美学派的分类原则是采用优势种原则,把群系作为分类的最大单位。中国植被分类系统受前苏联学派的影响较大,以植被型、群系、群丛为基本分类单位。我国地域辽阔,植被复杂,从森林、草原到荒漠,从热带雨林到寒温针叶林和山地苔原,以及青藏高原这样世界独一无二的大面积的高寒植被。
我国生态学家在《中国植被》中采用了“群落生态”原则,即以群落本身的综合特征作为分类依据,群落的种类组成、外貌和结构、地理分布、动态演替等特征及其生态环境在不同的等级中均作了相应的反映。
主要分类单位分三级:植被型(高级单位)、群系(中级单位)和群丛(基本单位)。每一等级之上和之下又各设一个辅助单位和补充单位。高级单位的分类依据侧重于外貌、结构和生态地理特征,中级和中级以下的单位则侧重于种类组成。其系统如下:
植被型组(Vegetation type group)
植被型(Vegetation type)
植被亚型(Vegetation subtype)
群系组(Formation group)
群系(Formation)
亚群系(Subformation)
群丛组(Association group)
群丛(Association)
亚群丛(Subassociation)
植被型组凡建群种生活型相近而且群落外貌相似的植物群落联合为植被
型组。如:针叶林、阔叶林、草地、荒漠等。
植被型在植被型组内,把建群种生活型(一级或二级)相同或相似,同时对水热条件生态关系一致的植物群落联合为植被型,如寒温性针叶林、夏绿阔叶林、温带草原、热带荒漠等。
植被亚型是植被型的辅助单位。在植被型内根据优势层片或指示层片的差异来划分亚型。这种层片结构的差异一般是由于气候亚带的差异或一定的地貌、机制条件的差异而引起的。例如温带草原可分为3个亚型:草甸草原、典型草原和荒漠草原。
群系组是在植被型或亚型范围内,根据建群种亲缘关系近似、生活型近似或生境相近而划分的。如草甸草原亚型可分为丛生禾草草甸草原、根茎禾草草甸草原和杂类草草甸草原。
群系凡是建群种或共建种相同的植物群落联合为群系。例如,凡是以大针茅为建群种的任何群落都可归为大针茅群系。如果群落具共建种,则称为共建种群系。如落叶松、白桦混交林。
亚群系在生态幅度比较广的群系内,根据次优势层片及其反映的生境条件的差异而划分亚群系。对于大多数群系来讲,不需要划分亚群系。
群丛组凡是层片结构相似,而且优势层片与次优势层片的优势种或共优种相同的植物群落联合为群丛组。
群丛是植物群落分类的基本单位,相当于植物分类种的种。凡是层片结构相同,各层片的优势种或共优种相同的植物群落联合为群丛。
根据上述系统,中国生态学家于1980年完成了《中国植被》一书和中国植被图的制作。中国植被分为10个植被型组、29个植被型、560多个群系、群丛则不计其数。
10个植被型组为:
针叶林、阔叶林、灌草和灌草丛、草原和稀树干草原、荒漠包括肉质刺灌丛、冻原、高山稀疏植被、草甸、沼泽、水生植被。
29个植被型为:
寒温性针叶林、温性针叶林、温性针阔叶混交林、暖温性针叶林、热性针叶林、落叶阔叶林、常绿落叶阔叶混交林、常绿阔叶林、硬叶常绿阔叶林、季雨林、
雨林、珊瑚岛常绿林、红树林、竹林、常绿针叶灌丛、常绿草叶灌丛、落叶阔叶灌丛、常绿阔叶灌丛、灌草丛、草原、稀树干草原、荒漠、肉质刺灌丛、高山冻原、高山垫状植被、高山流石滩稀疏植被、草甸、沼泽、水生植被。
8.1.2 植物群落的命名
植物群落的命名,就是给表征每个群落分类单位的群落定以名称。
群丛的命名方法:凡是已确定的群丛应正式命名,我国习惯采用联名法,即将各个层中的建群种或优势种和生态指示种的学名按顺序排列。
1)在前面冠以Ass.(Association的缩写),不同层之间的优势种以“-”相连。如:Ass. Larix gmelini-Rhododendron dahurica-phyrola incarnata(即兴安落叶松-杜鹃-红花鹿蹄草群丛)。从该名称可知,该群丛乔木层、灌木层和草本层的优势种分别是兴安落叶松、杜鹃和红花鹿蹄草。
2)如果某一层具共优种,这时用“+”相连。
如:Ass. Larix gmelini-Rhododendron dahurica- phyrola incarnate+Carex sp。
3)单优势种的群落,就直接用优势种命名,如:以马尾松为单优势种的群丛为马尾松群丛,即Ass. Pinus massoniana 或写成Pinus massoniana Association。
4)当最上层的植物不是群落的建群种,而是伴生种或景观植物,这时用“<”来表示层间关系(或用“||”或“()”)。如:Ass. Caragana microphlla<(或||)Stipa grandis-Cleistogenessquarrasa-Artemisia frigida或Ass.(Caragana microphlla) 5)在对草本植物群落命名时,我们习惯上用“+”来连接各亚层的优势种,而不用“-”。如: Ass. Caragana microphlla 6)群系的命名依据是只取建群种的名称,如东北草原以羊草为建群种组成的群系,称为羊草群系。即Form. Aneurolepidium chinense。如果该群系的优势种是两个以上,那么优势种中间用+号连接。如: 两广地区常见的华栲+厚壳桂群系。即Form. Castanopsis chinensis+Cryptocary chinensis