草莓花芽分化研究进展

草莓花芽分化研究进展

摘要：概述了花芽分化机理的5种假说，综述了在草莓花芽分化研究方面所取得的最新研究进展，提出了草莓花芽分化研究中存在的不足借鉴其他园艺作物花芽分化所取得的研究成果展望了草莓花芽分化今后的研究方向。

草莓的生产周期短、见效快、收益高，且含有丰富的蛋白质和维生素素有“水果皇后”的美誉深受生产者，消费者青睐。随着农村产业结构的调整和人民生活水平的不断提高，市场对草莓提出了成熟期早、结果期长、品质优的新要求,而目前生产上设施草莓上市期一般为12月下旬至翌年1月上旬，1月底前的早期果产量较低，这制约了大棚草莓经济效益的进一步提高，因此在培育早发壮苗的基础上积极采取促进花芽分化的技术是草莓提早成熟以及产量和品质提高的必要措施。花芽分化是有花植物发育的关键阶段，是一个较为复杂的形态建成的过程是在植物体内外因子的共同作用和相互协调下完成的，因此影响花芽分化的因素也很多。除外界因素以外，影响花芽分化的内因也极其复杂，其中内源激素是花芽分化的关键养分是花芽分化的基础，基因表达是花芽分化的途径。

本文旨在概述花芽分化机理假说的基础上，综述近十几年来人们在促进草莓花芽分化研究方面所取得的主要进展并借鉴其他园艺作物中花芽分化的研究成果，以期为研究草莓花芽分化机理及其调控机制提供参考。

1 花芽分化机理假说

1．1 营养假说 1977年Sachs 提出了营养假说，即生长点内部不同组织所获得的营养差异决定花芽的形成与否，当中心分生组织获得较多的养分供应时，则转向花芽分化方向发育。

1．2 碳氮比理论 Klebes提出了开花的碳氮比理论，认为植物体内氮化合物与同化糖类含量的比例是决定花芽和分化的关键，当碳占优势时，花芽分化受促进；当氮占优势时营养生长受到促进但高含量的碳水化合物不是成花的唯一决定因子。

1．3 基因表达假说 Bernier等［5］提出了基因表达假说：花的形成受多种相互交叉的途径控制不同的成花诱导刺激可以启动不同的成花基因，只要有一条途径畅通，那么花芽分化就能启动。

1．4 激素平衡假说激素平衡假说人们在长期研究花芽孕育同激素的关系时发现，花芽孕育是各种激素在时间空间上的相互作用而产生的综合结果该假说提出了花芽孕育所需的条件或激素环境，在理论和实践上都具有重要的意义。

1．5 激素信号调节假说激素信号调节假说正在发育的果实种子所输出的激素是果树花芽分化的信使，而否定了前人所提出的碳、氮化合物对果树花芽分化起决定作用的假说但该假说也有一定的局限性如它仅涉及正在发育果实的种子，而未包括旺盛营养生长的梢尖输出的激素信号

2 草莓花芽分化的影响因素

2．1 外界因子对草莓花芽分化的影响

2．1．1 温度和光照目前，温度和光照对草莓花芽分化的影响研究较多［8－10］。一般认为，草莓花芽分化的温度为5～27℃，适宜温度为10～20℃，平均为15℃；5℃以下时花芽分化停止，高温和低温对花芽分化均有抑制作用。叶少平等［11］研究表明：草莓薄层水耕栽培采用液冷装置对幼苗进行低温、黑暗处理以促进花芽分化，实现了10月初开始采收的超促成早熟栽培。Manakasem等［12］认为，短日照品种在长日照下花芽分化受到抑制，

而中性的品种受日照的影响较小，在特定的温度和日照处理下，花芽分化良好，并可获得最佳产量。叶正文等［13］研究认为，成熟期不同的一季性草莓品种对低温和短日照处理反应不同；晚熟品种的反应相对较弱；成熟期相近的品种反应相似。低温和短日照的相互作用对花芽分化进程影响很大。

2．1．2 水分和矿质元素水分对植物的花芽分化和开花也有一定的影响作用分化期适度的水分胁迫可以促进花芽分化,而连续阴雨天气空气湿度较大、白天温度较低和光照不足等都会延迟植物开花。

氮素是花和花序发育必需的营养元素,在一定范围内，氮素能增加花量。磷特别是有机磷在花芽孕育中起着重要的作用。Bukovac发现缺磷会引起细胞分裂素，含量的降低抑制花芽分化此外磷既是核酸的组分又是蛋白质、膜和cAMP、ATP的组分，因此，磷能够促进花芽的形成［14］。已有研究表明，钙参与了植物的成花过程［15］。

2．1．3 栽培措施张运涛［9］、杨宝林［16］等的研究表明：在长日照下，摘叶能促进草莓成花，摘除成叶比摘除幼叶更有利于长日照下花芽的分化，这是因为成叶中含有抑

制成花的物质，如果把草莓叶片全部摘除，即使在16h日照下草莓也能分化花芽。

此外，断根可以促进草莓成花，其原因是引起植株体内氮素水平的降低，明显增大植株体内的C/N比，有利于抑制营养生长而促进成花，并使花芽分化整齐。吉沐祥等的研究表明将草莓苗移到营养钵中既可起到断根和控制氮素的作用也可以促进成花杨昌军等也认为严格控制氮肥施入量而使草莓长势中等这有利于花芽分化将子苗断根不仅能抑制植株生长而且可使之迅速进入花芽分化期。

2．2 内源激素对花芽分化的影响 Thompsom等最早报道了赤霉素喷布于Talisman草莓品种所导致的成花抑制效应。卢俊霞等在福田红鹤品种的花芽分化前期喷布25～50mg/L 赤霉素福田能提早5～7d花芽分化，红鹤能提早10d成熟。侯智霞等研究认为，在一部分植株开始分化花芽，而另一部分植株尚未分化时喷施赤霉素，并破坏适宜草莓成花所需的短日照条件，可使草莓茎尖分生组织发生逆转，并返回营养生长状态，进而不能形成花芽；在此之前喷施赤霉素，生长点不能转向成花分化，花芽也不能形成，而且赤霉素浓度越高，所受到的抑制作用也越大。

2．3 成花物质对花芽分化的影响罗充等［15］研究表明：草莓植株的可溶性糖还原糖和淀粉含量在成花前均、处于高水平，并随顶芽分化为花芽而被大量消耗。植株的蛋白质在花序原始体出现时含量较高，随后缓慢降低。孙乃波等［21］的研究发现：在草莓花芽分化过程中，3个供试品种的可溶性总糖、还原糖、淀粉和可溶性蛋白含量变化趋势较为接近；可溶性总糖、还原糖含量在整个分化过程中一直呈上升趋势；淀粉含量在分化期前变化不大，在花序分化期迅速上升后下降；可溶性蛋白含量在分化期前迅速下降，在花序分化期先上升后下降；可溶性总对低温短日照处理的糖、还原糖、淀粉在整个分化过程中，需冷量长的品种高于需冷量短的品种；可溶性蛋白在分化过程中，需冷量短的品种高于需冷量长的品种。

3 讨论

草莓花芽分化是由多因素、多步骤控制的由量变到质变的过程，因此，研究草莓花芽分化的影响因素以实现对花芽分化的调控，对于提高果实品质和产量，解决生产实践问题具有十分重要的意义。一直以来，国内外研究者对促进草莓花芽分化技术开展了大量研究，但多

限于人工调控和物质含量的变化等，如温度、光照，而未深入探讨其内因及本质。在其他园艺作物上，科研工作者较多地研究和探讨了苹果、柑橘等果树花芽分化的机理，目前已深入到组织化学、生物化学、分子生物学、后基因组时代的蛋白质组学等领域。应用分子生物学并结合经典遗传分析方法已鉴别并克隆出成花的特异基因尤其是成花同源异型基因的克隆打破了成花机理研究长期徘徊不前的局面极大地推动了成花机理的研究,但真正揭示果树花芽分化的本质尚需长期艰巨的努力，随着花芽分化机理研究的不断深入在借鉴其他植物研