摩尔根实验的深度解析
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回顾:摩尔根证明基因在染色体上的过程1.发现实验现象
2.做出假说
3.演绎推理和实验验证
4.重要成就
摩尔根用果蝇做了大量实验,发现了基因的连锁互换定律,人们称之为遗传学第三定律。
他还证明基因在染色体上呈线性排列,为现代遗传学奠定了细胞学基础。
1928年,摩尔根在总结对果蝇20余年研究成果的基础上,写出了遗传学专著《基因论》。
摩尔根由于在染色体遗传理论上的杰出贡献,获得了1933年的诺贝尔生理学或医学奖,成为第一位以遗传学领域的贡献而获得这一奖项的科学家。
疑惑1:为什么摩尔根直接假定基因在X染色体上,而Y染色体上不含它的等位基因?
摩尔根在布林马尔的同事Stevens曾研究过多种昆虫的性别决定,摩尔根等人从她那里得到的认识是雌果蝇有两条X染色体,而雄果蝇只有一条不成对的X染色体,摩尔根等人因而误以为果蝇是类似于蚜虫的性别决定,雌性含有两条X染色体,雄性仅有一条X染色体,而无Y染色体。
即,XO型性别决定。
这与果蝇的XY型性别决定异乎寻常地契合,不得不佩服摩尔根的运气。
摩尔根团队后来才意识到正常雄果蝇中存在Y染色体,但是Y染色体并不决定果蝇的性别,而是赋予雄果蝇以育性(即含一条X染色体不含Y染色体的雄果蝇是不育的)。
在本世纪之初,经过一系列遗传学实验结果证明了“果蝇的性别由X染色体和常染色体
份数的比率(X:A)决定”这一重大发现。
X是指X染色体的份数,A是指常染色体的份数。
由X:A信号启动的果蝇性别决定复杂而又精确,这里不做过多说明。
疑惑1:为什么摩尔根直接假定基因在X染色体上,而Y染色体上不含它的等位基因?人、果蝇、蚜虫常见性染色体组成的比较,如表所示:
XY XX XO XXX XXY XYY
人雄性可育雌性可育雌性不育超雌可育雄性可育超雄不育
蚜虫——雌性可育雄性可育——————
果蝇雄性可育雌性可育雄性不育胚胎致死雌性可育雄性可育
鉴于当时的科学水平,摩尔根把基因假定在X染色体上也就不奇怪了。
疑惑2:即便Y 染色体上含它的等位基因,上述实验现象也能得到合理的解释。
X A X A ×X a Y a X A X a X A Y a
♀♂都是红眼X A X
A X A X
a X A Y
a X a Y
a 自由交配
红眼雌红眼雌红眼雄白眼雄
P F 1F 2
疑惑3:摩尔根为什么如此“草率”地做出假说?
1891年,H.Henking发现并命名了X染色体;
1901年,C.E.Mc Clung和Suton,首次提出X染色体与性别有关,却认为X染色决定雄性;1905年,Stevens提出Y染色体与雄性决定有关,同年Wilson验证了Stevens的结论。
1909年,摩尔根发现蚜虫孤雌生殖时产生的雄性与二倍体卵在发育过程中丢失一条染色体有关(XO型)。
再结合白眼的遗传总是与雄性相关联,而在当时,摩尔根又认为♂果蝇没有Y染色体。
综上,摩尔根自然而然地就把控制眼色(红眼和白眼)的基因放在了X染色体上。
疑惑4:摩尔根进行了哪些测交实验,验证了哪些解释?第一种:回交。
即,让F 1的红眼雌蝇与F 2的白眼雄蝇交配。
X W X w ×X w Y X W X w X w X w X W Y X w Y
红眼雌白眼雌红眼雄白眼雄P F 1 1 : 1 : 1 : 1X W X w ×X w Y w
X W X w X w X w X W Y w X w Y w
红眼雌白眼雌红眼雄白眼雄P F 1 1 : 1 : 1 : 1
①基因只在X 染色体上②基因在X 和Y 染色体同源区段上
表现型红眼雌性红眼雄性白眼雌性白眼雄性数目(只)
129
132
8886
实验结果如表所示:回交后代中出现了白眼雌果蝇。
白眼的性状与性别
有明显关联。
摩尔根推测也许可以用白眼基因在性染色体上的假定来解释。
摩尔根等人因而误以为果
蝇是类似于蝗虫和蚜虫的性别决定,雄性仅有一条
X 染色体,而无Y 染色体。
疑惑4:摩尔根进行了哪些测交实验,验证了哪些解释?
第二种:测交。
即,让F 1的红眼雄蝇与白眼雌蝇交配。
(摩尔根的学生布里吉斯完成的)
X w X w ×X W Y X W X w
X w Y
红眼雌
白眼雄
P
F 1
1 : 1X w X w ×X W Y W X W X w
X w Y W
红眼雌
红眼雄
P F 1
1 : 1X w X w ×X W Y w X W X w
X w Y w
红眼雌
白眼雄
P F 1 1 : 1X w X w ×X w Y W
X w X w
X w Y W
红眼雌
红眼雄
P F 1 1 : 1
①基因只在X 染色体上②基因在X 和Y 染色体同源区段上
表现型
红眼雌性
白眼雄性
白眼雌性
红眼雄性数目(只)27679288871224
1246实验结果如表所示:该实验最终结果表明,该基因只在X 染色体上。
分析发现:在上述杂交中,每2000-3000只红眼雌
果蝇中会出1只白眼雌果蝇,同样在2000~3000只白眼雄果蝇中会出现1只红眼雄果蝇。
疑惑5:孟德尔的实验结论是在严格的逻辑基础上得到的,为什么会遭到摩尔根的反对?摩尔根曾试图在动物中验证孟德尔的遗传理论,他刚开始选择的实验动物是小鼠与鸽子。
发现其后代的特征常常是双亲特征的混合,摩尔根由此怀疑孟德尔遗传理论的适用范围。
1910年5月,摩尔根实验室得到了一只变异的白眼雄果蝇,这只白眼雄果蝇与同一代的红眼雌果蝇杂交,F 1代却出现了3只白眼雄果蝇(摩尔根认为这是进一步的变异,在《果蝇的限性遗传》一文中把它们给忽略了)。
F 1自由交配得到的F 2,由于白眼果蝇的数量明显少于1/4的比例,这用一般的孟德尔理论不能解释。
但摩尔根的学生Sturtevant 曾提出白眼果蝇的成活率较低,因此,这个数量也可以理解为孟德尔比例。
不考虑白眼雄蝇,F 1与F 2都符合孟德尔定律。
由于白眼的性状与性别明显关联,联系到20世纪初正在发展的染色体性别决定学说和Sutmom 等提出的基因在染色体上的观点,摩尔根推测也许可以用白眼基因在性染色体上的假定来解释。
但当时摩尔根对上述两个观点都尚有疑虑,在1910年5月他投往《美国博物学家》的论文中曾提出:“性状的数量远多于染色体,如果基因在染色体上的话,许多性状就必然包含在同一条染色体上,共同表现出孟德尔式的遗传,我认为这并不符合现实。
”
已知果蝇的体色(黑色和灰色)和翅形(长翅和残翅)受两对常染色体上的等位基因控制。
这两对相对性状为完全显性,分别受B 、b 和V 、v 的控制。
依据下列实验数据,回答以下问题:资料1:纯合灰身长翅雄果蝇与纯合黑身残翅雌果蝇杂交,F 1中雌雄个体都是灰身长翅。
资料2:用纯合黑身残翅雌果蝇与实验一F 1中的灰身长翅雄果蝇杂交,后代雌雄个体中都有灰身长翅和黑身残翅,并且比例非常接近1:1。
为了减小因选取样本小导致的误差,后续进行了多次同样的实验,统计大量数据发现依然如此。
资料3:用纯合黑身残翅雄果蝇与实验一F 1中的灰身长翅雌果蝇杂交,后代雌雄个体中都有灰身长翅、黑身残翅、灰身残翅、黑身长翅,其百分比为42% 、42% 、8% 、8%。
为了减小因选取样本小导致的误差,后续进行了多次同样的实验,统计大量数据发现依然如此。
1.在果蝇的体色和翅形中,显性性状是。
2.如何解释“实验二”最后的现象。
3.“实验二”和“实验三”都是测交,最后的实验结果却截然不同,尝试解释原因。
4.见下一页幻灯片。
资料4:已知果蝇常见性染色体组成表所示
XY XX XO XXX XXY XYY
果蝇雄性可育雌性可育雄性不育胚胎致死雌性可育雄性可育
资料4:已知果蝇常见性染色体组成表所示
XY XX XO XXX XXY XYY
果蝇雄性可育雌性可育雄性不育胚胎致死雌性可育雄性可育
4.摩尔根的合作者布里吉斯发现白眼雌果蝇和红眼雄果蝇杂交所产生的子一代中出现了一
个白眼雌果蝇。
大量的观察发现,在上述杂交中,2000~3000只红眼雌果蝇中会出现一只白眼雌果蝇,同样在2000~3000只白眼雄果蝇中会出现一只红眼雄果蝇。
如何解释该现象?
通过深层次研究摩尔根的实验,认识到严谨科学思维的重要性,意识到实验数据的重要性,体会到微小差异的重要意义。
结合《中国高考评价体系》中“一核”“四层”“四翼”的内容,借鉴别人丰富的经验和优秀的思维,分享自己的想法:
“一核”为核心功能,即“立德树人、服务选才、引导教学”,是对素质教育中高考核心功能的概括,回答“为什么考”的问题;高考“立德树人、服务选才、引导教学”的核心功能,紧紧围绕“培养什么人、怎样培养人、为谁培养人”这一教育根本问题,全方位、系统化地阐释“为什么考”的问题。
‘一核”既是对素质教育中高考核心功能的高度概括,又是使高考内容改革始终坚持正确方向、不断巩固和提升高考为国选才育人水平的前提和根本保障。
在平时教学过程中,紧紧围绕这一核心,为国家培养高素质的人才奉献自己的力量。
“四层”为考查内容,即“核心价值、学科素养、关键能力、必备知识”,是素质教育目标在高考中的提炼,回答“考什么”的问题;根据高校人才选拔要求和国家课程标准,遵循考试评价的规律,高考评价体系将应考查的素质教育目标凝练为“核心价值、学科素养、关键能力、必备知识”的“四层考查内容。
在“四层”的构建中,“核心价值”指明立德树人根本任务,起到方向引领作用;“学科素养”承接核心价值的方向引领,统摄关键能力与必备知识;“关键能力”是支撑和体现学科素养要求的能力表征;“必备知识”是培养能力、达成素养的基础。
“四层”紧密关联,构成有机整体,使素质教育目标在高考中得到系统的体现。
“四翼”为考查要求,即“基础性、综合性、应用性、创新性”,是素质教育的评价维度在高考中的体现,回答“怎么考”的问题。
在高考命题的实施过程中,“四翼”是联结“四层”高考考查内容与高考命题实践的纽带。
高考评价体系通过“四翼”实现对学生“四层”的有效考查,也通过“四翼”实现对高考试题质量的有效评价。
因此,“四翼”不仅是评价学生素质高低的基本维度,也是评价高考试题质量优劣的基本指标。
通过解决高考“为什么考、考什么、怎么考”的问题,高考评价体系对“培养什么人、怎样培养人、为谁培养人”这一教育根本问题给出了在高考领域的答案。
该负责人表示,中国高考评价体系是新时代高考内容改革的基础工程、理论支撑和实践指南,有助于充分发挥高考育人功能和积极的导向作用。
就本次课题中的“疑惑1:为什么摩尔根直接假定基因在X染色体上,而Y
染色体上不含它的等位基因?”具体说说。
摩尔根,作为著名的遗传学家,一向都是思维缜密。
即便是对孟德尔通过
严格逻辑思维推导出的两大定律也表示怀疑,仅仅是因为自己的实验结果与
孟德尔定律描述不是很相符。
由此可见,他认为控制眼色的基因位于X染色体,而Y染色体不含有与之对应的等位基因,绝不是信口开河,一定是在严格的实验设计和实验数据上提出的。
这正是坚持辩证唯物主义,反对唯心主义。
我
们要做的就是,一切从实际出发,实事求是,尊重客观规律。
相信科学,尊
重事实,追求和传播真理。
坚持唯物辩证法,反对形而上学,坚持用联系、
发展、矛盾的观点观察和分析问题,善于透过现象看本质。
坚持理论联系实际,在实践中检验真理、修正错误。
坚持历史唯物主义,反对历史虚无主义。
能够运用历史唯物主义的观点、方法观察分析社会历史现象,正确认识社会
发展规律,顺应改革发展潮流。