贝氏高原鳅鳃结构的观察

贝氏高原鳅鳃结构的观察
任爽;晏正碧;马秀慧;王志坚
【摘要】The gill histological structure of Trilophysa bleekeri was observed by optical microscope and scanning electron microscope to study the relationship between gill structure and function and to provide the scientific basis for its artificial culture. The results show that the characteristics of the gill structure includes short and dull gill rakers, expanded gill filament terminal, gill lamellae arranged on both sides of gill filament, thin epithelial cells with highly vaseularization on the respiratory surface of gill filament, mutual linkage of epithelial cells on the non- respiratory surface of gill filament and less chloride cells on the bottom of gill lamellae, which indicates that the gill surface morphological structure of Trilophysa bleekeri is suitable to its respiratory and ingestion function.%为了解贝氏高原鳅鳃的结构与其功能的关系,同时为其人工养殖积累基础资料,应用光学显微镜和扫描电镜对贝氏高原鳅(Trilophysa bleekeri)鳃的组织结构进行观察.结果表明,鳃耙短钝;鳃丝末端膨大;鳃小片互生排列在鳃丝两侧;鳃丝呼吸面上皮细胞薄,高度血管化;非呼吸面由上皮细胞彼此相连.氯细胞数量较少,多分布在鳃小片基部.表明,贝氏高原鳅的鳃表面形态结构与其呼吸作用、摄食作用等功能相适应.
【期刊名称】《贵州农业科学》
【年(卷),期】2011(039)006
【总页数】3页(P128-130)
【关键词】贝氏高原鳅;鳃;组织结构
【作者】任爽;晏正碧;马秀慧;王志坚
【作者单位】西南大学,生命科学学院,淡水鱼类资源与生殖发育教育部重点实验室,水产科学重庆市重点实验室,重庆,北碚,400715;西南大学,生命科学学院,淡水鱼类资源与生殖发育教育部重点实验室,水产科学重庆市重点实验室,重庆,北碚,400715;西南大学,生命科学学院,淡水鱼类资源与生殖发育教育部重点实验室,水产科学重庆市重点实验室,重庆,北碚,400715;西南大学,生命科学学院,淡水鱼类资源与生殖发育教育部重点实验室,水产科学重庆市重点实验室,重庆,北碚,400715
【正文语种】中文
【中图分类】S986.2
鳃是鱼类重要的呼吸器官，具有气体交换、调节渗透压等重要功能。

研究其正常形态结构对鱼类养殖及疾病防治具有重要的指导意义。

Reiss J A[1]最早研究了硬骨鱼鳃丝的结构，其后许多研究者相继对虹鳟、草鱼、南方鲶、剑尾鱼、鲢鱼、鲤鱼等[2-7]的鳃结构进行了扫描和透射电镜研究。

目前，关于鳅科鱼类，尤其是高原鳅属鱼类鳃结构的研究相对较少。

近年来，对于贝氏高原鳅的研究已经取得了一定进展[8-11]。

观察贝氏高原鳅鳃的正常组织形态学结构，不仅有助于了解其结构与功能的关系，也可为今后人工养殖积累基础资料。

1 材料与方法
1.1 材料
贝氏高原鳅为重庆市境内大宁河流域巫溪段捕捞的健康鱼体。

活体掀开鳃盖，迅速从其第二鳃弓上取下鳃片，用生理盐水洗净。

1.2 方法
1.2.1 光镜观察鳃用Bouin氏液固定24h后用70%酒精反复冲洗，各级浓度梯度乙醇脱水，常规石蜡包埋，切片厚度8μm，H.E染色，中性树胶封片，Nikon 80i 显微镜观察并照相。

1.2.2 扫描电镜观察鳃放入2.5%戊二醛中固定4h(4℃，0.1mol/L磷酸缓冲液配置pH7.2)，各级乙醇脱水，醋酸异戊酯置换，常规临界点干燥，真空离子镀膜，S-3400N扫描电镜下观察并照相，加速电压为15.0kV。

2 结果与分析
2.1 光镜观察鳃表面结构
2.1.1 鳃的大体解剖贝氏高原鳅具有4对完整的鳃，位于咽部后端两侧的鳃腔里，无鳃上器等附属结构。

鳃由鳃弓、鳃耙和鳃丝组成(图版-1～3)。

鳃耙位于鳃弓凹面外侧，呈齿状排列。

鳃丝分2列着生在鳃间隔前后两端形成全鳃。

鳃丝一端呈梳状连续着生在鳃弓凸面外侧，另一端游离，末端膨大。

每一鳃丝向两侧伸出许多细小的片状突起，垂直于鳃丝着生，称为鳃小片。

鳃小片彼此平行排列。

2.1.2 鳃弓横截面为近椭圆形，其上固着鳃丝。

鳃弓由上皮组织、致密结缔组织和软骨组织组成。

鳃弓表面由复层上皮细胞覆盖，细胞排列紧密。

出鳃丝动脉及入鳃丝动脉贯穿于鳃弓中。

复层上皮下为致密结缔组织，鳃弓骨组织包裹其内，软骨细胞成团分散于结缔组织中，形成透明软骨组织。

部分结缔组织内有软骨，向鳃弓外侧显著突起，即鳃耙(图版-1)。

2.1.3 鳃丝横切鳃丝基部与鳃弓相连接处，可见2列鳃丝交错着生在鳃弓上(图版-2)。

纵切组织切片可观察到鳃丝基部以鳃间隔相连，其中有入鳃丝动脉，其下并排2条出鳃丝动脉(图版-3)。

鳃丝表面覆盖复层上皮组织，并与鳃弓的上皮组织相连接。

每个鳃丝中均有软骨组织支持，软骨组织位于鳃丝内侧，呈长椭圆形，其外包裹结缔组织。

软骨组织长约为鳃丝全场的2/3或更多。

2.1.4 鳃小片纵切贝氏高原鳅的鳃，可以观察到鳃丝上的鳃小片(图版-3)。

鳃小片
分2列紧密排列在鳃丝两侧，其基部为复层上皮。

鳃小片十分细小，因而肉眼不
易观察。

2.2 扫描电镜观察鳃表面结构
2.2.1 鳃弓贝氏高原鳅的鳃弓表面形态(图版-4)与其他淡水鱼类基本相同，质地较
为紧密，凹凸不平。

鳃弓平均长度约为3800μm，所覆盖的上皮细胞形状不规则。

部分结缔组织层突破基膜进入腺层，向外隆起形成味蕾结构(图版-5)。

2.2.2 鳃耙贝氏高原鳅的鳃耙结构较为简单，表面结构与鳃弓相似(图版-6)。

鳃耙
短钝，各鳃耙之间间隙较疏松。

鳃弓上的鳃耙均呈2列齿状排列，鳃耙长80～140μm，相邻鳃耙间距为160～400μm，且由中间向两端逐渐变短小，由中间向两端排列逐渐疏松。

鳃耙表面被复层上皮细胞覆盖。

2.2.3 鳃丝鳃丝呈长条形，表面结构与鳃弓类似。

经观察统计，鳃丝长为530～2100μm，宽95～130μm，鳃丝间距100～110μm。

鳃丝表面有许多不规则的凹陷，使得鳃丝表面粗糙，这是由于鳃丝呼吸面上皮细胞薄，高度血管化所致。

鳃丝表皮有复层上皮细胞、少量氯细胞和黏液细胞。

氯细胞呈圆球状附着在鳃丝表面。

黏液细胞散布于鳃丝上皮(图版-7)。

鳃丝表面凹凸不平，推测可能是由于呼吸面上皮细胞较薄，其下密布毛细血管导致表面隆起。

此外，鳃丝表面还具有许多深浅、形态不一的凹陷。

注：1～3为光镜观察图，4～9为扫描电镜观察图，即1.鳃纵切面；2.鳃弓横切面；
3.鳃丝横切面；
4.鳃表面形态；
5.味蕾结构；
6.鳃耙表面结构；
7.鳃丝和鳃小片表
面结构；8.鳃小片交叉排列结构；9.鳃小片表面小孔结构。

Aa：入鳃丝动脉(afferent artery)；Cb：软骨棒(cartilage bar)；Ea：出鳃丝动脉(efferent artery)；Gb：鳃弓(gill arch)；Gr：鳃耙(gill raker)； Nrs：非呼吸面(non-respiratory surface)；Pf：鳃丝(primary filament)；Rs：呼吸面(respiratory
surface)； Sf：鳃小片(secondary filament)；Tb：味蕾(taste bud)。

Note: 1，Gill longitudinal section under optical microscope; 2，Gill arch transaction under optical microscope ; 3，Gill filament transaction under optical microscope;4，Gill surface morphology under scanning electron microscope; 5，Taste bud structure under scanning electron microscope; 6，Gill raker surface structure under scanning electron microscope; 7，Surface structure of gill filament and lamellae under scanning electron microscope; 8，Cross arrangement structure of gill lamellae under scanning electron microscope; 9，Surface micropore structure of gill lamellae under scanning electron microscope; Aa，Afferent artery; Cb，Cartilage bar; Ea，Efferent artery; Gb，Gill arch; Gr，Gill raker; Nrs，Non-respiratory surface; Pf，Primary filament; Rs，Respiratory surface; Sf，secondary filament; Tb，taste bud.图版贝氏高原鳅的鳃表面结构Fig. The gill surface structure of Trilophysa bleekeri
2.2.4 鳃小片通过电镜观察，鳃小片呈三角形，最高处约为50μm，边缘厚度约为6μm，间距约为18μm。

鳃小片与鳃丝长轴接近垂直排列，一致向其中央两侧呈
弓形弯曲。

鳃小片间间隔约为等距，相邻鳃丝的鳃小片为交叉排列(图版-8)。

鳃小片边缘具有皱褶，细胞表面起伏不平，上有形状不同的向内凹陷的小孔(图版-9)。

在鳃小片基部分布有少量氯细胞。

3 小结与讨论
通过光镜和扫描电镜观察，贝氏高原鳅的鳃表面形态结构与其呼吸作用、摄食作用等功能相适应。

贝氏高原鳅主食底栖附着藻类，滤食性较弱，因此其鳃耙短小且排列疏松。

贝氏高原鳅具有4对全鳃，每片鳃由鳃弓、鳃耙及鳃丝组成。

鳃丝末端膨大，鳃
小片排列紧密，形成两端封闭的梳状结构，此结构有利于增大水的流量，延长水流留滞时间，使得鳃丝能够更充分的气体交换。

同时，鳃丝表面具有规则或不规则分布的微嵴、沟、坑、孔等结构，表面凹凸不平，增大鳃丝表面的阻力，延缓水流经鳃丝表面的时间，造成涡流[12]，从而有利于水分子和其他离子的机械吸附，形成极大的适于气体交换的表面积，这种最大化的表面积有利于O2和CO2的交换，
利于血-水间的气体交换。

贝氏高原鳅的这种结构特征与大多数淡水硬骨鱼类的结
构相似。

贝氏高原鳅鳃丝表面具有许多微嵴及微绒毛，Hughes G M等[13]研究发现，其
有助于固定黏液细胞。

贝氏高原鳅鳃丝表面具有大量的黏液细胞，与南方鲶、剑尾鱼、鲢、鲤等鱼类一致。

鳃丝上固定的黏液减小了水流对于鳃丝的机械伤害。

而在鳃小片上没有微嵴结构的存在，是因为水流经过了鳃弓和鳃丝的阻挡后流速已经变缓，所以鳃小片不需要微嵴结构固定黏液细胞来减少机械伤害。

而鳃小片由于细胞表面起伏不平，形成褶皱，增大了呼吸交换面积，提高离子交换率，增强呼吸作用。

贝氏高原鳅的鳃小片高度(50μm)、厚度(6μm)和片间距(18μm)都相对较小，按照Hughes G M等[14]的划分，贝氏高原鳅属于活跃性鱼类，这与其生活环境和生
活习性相符。

鳃小片的镶嵌互生分布方式在加大水流阻力的同时，增加了交换总面积，相应增加了气体交换率。

因此，贝氏高原鳅不需以较厚的血-水屏障为处于空
气中的鳃小片提供支持，减少血-水屏障的距离，进一步加强气体交换。

氯细胞被证明在硬骨鱼类中起到调节渗透压和离子平衡的重要作用[15]。

贝氏高原鳅是淡水鱼类，氯细胞主要分布在鳃丝及鳃小片基部，且数量较少。

这是由于淡水硬骨鱼类中的氯细胞不同海水鱼类的氯细胞，没有辅助细胞，或者即使形成了辅助细胞，也可能没有发挥作用。

同时，淡水硬骨鱼类常分泌氯化物到血液中维持血液含盐量，这与海水鱼类相反。

所以淡水鱼类的氯细胞数量比海水鱼类的少。

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