温度与性别控制的研究现状与发展趋势

温度与性别控制的研究现状与发展趋势

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是性别决定机制的多样性，甚至在同一个属的不同种都存在不同的性别决定类型，可以为研究性别决定和分化的分子机制及进化规律提供丰富的素材。因此，关于鱼类性别决定和分化的研究日益受到人们的关注众多资料表明，在雌雄异体鱼类中，性别决定通常情况下受遗传因素的控制，但非常容易受到环境因素诸如温度和外源性激素的影响而改变性腺发育的方向。鱼类中温度依赖型性别决定模型与爬行类中相似，可以划分为3种类型。第1种类型是高温下生成较多的雄性；低温则生成较多的雌性。大多数鱼类均属于此种类型。第2种类型则正好相反，如扁头等较少的物种。第3种类型在高低温均诱导出单性雄性种群，中间温度生成性比为1:1种群，仅发现于日本牙鲆[1]

关键词：鱼类温度性别控制

温度与鱼类性别控制的研究意义

水产动物性别控制的研究，对水产养殖来说，具有重要的实用意义。因为许多水产养殖的对象，其生物学或经济性状诸如生长率、成熟年龄、繁殖方式、体色、体型和个体大小等雌雄之间存在差异。例如对虾、青蟹、鲤、草鱼和河鳗等雌性比雄性生长快，而青虾、罗氏沼虾、罗非鱼和牛蛙等都是雄性比雌性生长快。另外，雌性中华绒螯蟹肉质好，售价高；雌性中国林蛙输卵管的干制品俗称“哈士蟆油”，是名贵的中药材，具有很高的药用和滋补价值。因此，人们可以根据需要专门生产全雌或全雄苗种进行单性养殖以提高经济效益。另外，水产动物性别控制的研究，对阐明水产动物性别决定和性腺分化机制等理论问题也是非常有价值的。

温度对鱼类性别控制的研究近况

鱼类性别由基因型决定，但可受外界环境的影响，如温度、光照、水质、个体密度、社会因素等都能在不同程度上影响鱼类的性别，其中研究较多且普遍认同的是温度的影响，越来越多的鱼类被证明其性别决定受温度和基因双重调节。在一些极端温度下，温度

能凌驾于基因型上导致性别转变。鱼类性别由基因型决定，但可受外界环境的影响，如温度、光照、水质、个体密度、社会因素等都能在不同程度上影响鱼类的性别，其中研究较多且普遍认同的是温度的影响，越来越多的鱼类被证明其性别决定受温度和基因双重调节。在一些极端温度下，温度能凌驾于基因型上导致性别转变。如月银汉鱼( M eni diamenidia) 在低温条件下子代雌性偏多( Conover等，1987) 。Carl osa研究了2种银汉鱼D．bonari ensis 和Phatchery, 发现D．bonariensis仔鱼在13-19℃时得至100％雌鱼，25℃则29．4％为雌鱼，27℃时则只有10％为雌鱼，29℃时没有雌鱼；只hatchery在1312和15"C时雌鱼占88．9％和89．5％，17℃和23℃间雌鱼占50％；25℃雌鱼为30．8％(Carl osa等，1997)。欧洲海鲳(Di centrachus Labrax) 低温下雌性偏多(Pavl i di s等，2000)。Baroi l l er等在尼罗罗非鱼(Ti l api a ni l oti ca)性激素敏感期(不晚于受精后13d) 以36。C的高温处理鱼持续10d或更长时，得到的鱼雄性比例由53％增加到81％，在27℃下雌雄比例为1：1，34℃下雄性比例不明显增加(Baroi l l er等，1995)。Pati no对斑点叉尾(1ctal uri spunctatus)的性腺发育和温度对性比的影响也作

了研究，发现该鱼的雌性分化早于雄性，雌性在受精后第19天已有分化迹象，到第22天可看到减数分裂；雄性精巢的形成在受精后90．102d(Pati no等，1996)。把受精后10d的鱼分别养殖在温度为20、27和34℃14<1，以后养殖温度保持在27℃，直到102d 时鉴定性别。结果养殖温度在20-27℃的鱼类性比不受影响，在34℃则雌性偏多，这和上述低温下雌性偏多不同。温度在各种鱼的反应不同，这也许是长期适应环境的结果。Ki tano等对日本比目鱼的研究发现，温度能影响芳香化酶基因的表达，但温度作用的分子机制还有待于研究，以利今后更好地利用于生产实践(Ki tano 等，1999；Ki tano等，2000)[2]。

温度对鱼类性别控制的作用机制

温度诱导水产物性别分化的机理尚处于探索中。原始生殖腺由皮质和髓质两部分构成，性别尚未分化。这时的生殖腺具有很强的可塑性，既有向雄性发育的潜能，也有向雌性发育的潜能。如果皮质部得以发育，而髓质部停滞发育，就发育为雌性的卵巢，最终成体为雌性；反之，如果髓质部得以发育，皮质部停滞发育，

就发育为雄性的精巢，最终成体为雄性。究竟是髓质部得以发育还是皮质部得以发育，既取决于遗传因素，也受环境因素影响。据认为，高温有助于原始生殖腺的髓质部向精巢方向发育，而不利于皮质部发育。在雄激素的作用下，鱼会趋向雄性分化；而在雌激素的作用下，鱼则趋向雌性分化[3]性激素产生过程中，有一系列的酶参与反应，其中芳香化酶( P450 am m atase) 在雄激素向雌激素转化过程中起着关键作用。酶促反应必须在适宜的温度条件下进行，高温或低温有可能通过芳香化酶的催化作用，最终影响鱼体内雌、雄激素的产生。温度影响芳香化酶的表达已有实验证明，例如对斑马鱼的研究表明，高温诱导基因型雌性斑马鱼转化为表型雄性的逆转过程中，引起了卵母细胞凋亡和性腺中的芳香化酶活性降低。另外，南方鲶的人工繁殖后代全是雌性，但使用非类固醇类芳香化酶抑制剂( fadrozol e) 处理孵化不久幼鱼可

以得到高比例的雄鱼，表明芳香化酶的活性可能受到了抑制，不能催化雄激素转化成雌激素，从而使雌鱼性逆转为雄鱼。cYPl 9@基因是细胞色素P450基因家族的一员，编码芳香化酶，其功能是催化雄激素转化为雌激素，被认为是性腺性别分化中的关键酶，控制着性激素的相对比率。雄激素／雌激素比率的高低决定性别分化的方向。CYPl 9仪基因编码的细胞色素P450芳香化酶催化睾酮转化为雌二醇，从而决定这一比率。温度通过影响芳香化酶基因的表达或其调节基因的活性而最终影响性腺性别的分化棚。因此，深入研究该基因的结构和表达调控机理将有可能最终揭示环境因素对性别决定和性腺分化的分子机制[4]。期的一些研究还显示，脑和垂体对脊椎动物生殖系统的早期发育和性别分化也有影响特别是环境依赖型性别决定的动物有可能通过“脑-垂体”来应答环境的改变，进而改变性别分化的方向。是一种具有温度依赖型性别决定的鱼类，在性别分化的关键时期，温度能够控制其表型性别在15~19℃为全雌，随着温度升高雌性比例逐渐减少，在29℃为全雄，在17℃，19℃，29℃条件下，性别分化的敏感期分别是孵化后3~5周,2~4周和1~4周，MIRANDA等用免疫细胞化学方法观察了该种鱼在17℃、24℃、19℃时细胞与性别分化的关系，发现在三种温度下促性腺激素细胞都出现在性别分化之前，而且促性腺激素细胞数量的高峰期也都出现在三种温度的敏感时期，据此Miranda等认为促性腺激素与Pejerrey的性别分化相关或者与Pejerrrey的TSD相关。Miranda等用相同的方法观察了Pejerrey的GnRH细胞在三种温度下出现的开始时间和数量的变