铝毒与植物营养之间的关系

铝毒与植物营养之间的关系

刘子凡赵轩裕

（华南热带农业大学农学院，海南儋州，510642）

摘要本文概述了铝毒与N、P、K、Ca、Mg营养的关系及其在该方面研究的发展趋势。

关键词铝毒害植物营养吸收

1前言

铝是地壳中含量最丰富的金属元素，通常以难溶性硅酸盐或氧化铝的形式存在，对植物没有毒害，但是在酸性条件下（pH<5），可溶性的铝（主要是Al3+）对大多数植物都会产生毒害[1]。我国酸性土壤遍及南方15个省区，总面积为2030万hm2，约占全国土地总面积的21%。铝不仅是酸性土壤上土壤酸度的主要来源，同时由于铝的交换量占土壤阳离子交换量的20～80%，导致土壤中阳离子易于淋失，致使磷、钾、钙、镁、硼、钼等营养元素缺乏[2]。因此作物耐酸性与耐铝毒性具有一致性，作物生长障碍直接与铝相关。铝毒害是酸性土壤上最主要的问题[3]。

近年来随着世界农业发展的重点向热带、亚热带地区的转移和对酸性土壤资源的开发利用与保护，加之全球性酸雨沉降带来环境问题，使人们对酸性土壤地区的土壤铝化学、铝的环境化学、铝对植物生长和对环境的冲击给予了较大的关注[4]。本文主要从铝毒对植物营养吸收的影响进行综述。

2铝毒与N、P、K、Ca、Mg营养的关系

2.1 铝毒与N素营养的关系

大量研究表明，铝对植株氮素吸收具有抑制作用[5-7]。杨庆和金华斌研究得出，铝胁迫条件下，不同耐铝性花生植株的含N量与铝处理浓度呈极显著负相关，植株含N量以叶片最高，根部其次，茎部最小[8]。彭嘉桂等对玉米和大豆的研究也表明，随着Al处理浓度的增大，植株体内氮的含量有逐渐下降的趋势[9-10]。亦有研究指出，铝胁迫下大豆根系对NO3－的吸收严重受阻[11]。另一方面，氮素浓度对铝胁迫下的根、叶生长表现正效应[12]。这可能是当土壤中的NO3－进入作物根细胞内，会发生转化而放出OH－，这样可以提高介质pH值，从而减弱铝的活性，降低其毒性[13]。也有人报道，NO3－可以使植物吸入的铝增加[14]，其原因有待于进一步研究。

2.2 铝毒与P素营养的关系

很早以前就有人指出，过量的铝引起植物缺磷，因为铝不仅能使土壤中的可溶性磷转化为无效态，而且还能使植物吸收的磷在根表或根内分生区沉淀成为生理上的无效态磷[15-16]。实际上，植物对铝的忍耐性强弱与它对磷的利用率的高低有密切的关系，Anderew和Vanderberg发现铝能减少敏感植物地上部磷的含量[17]。杨庆和金华斌研究得出，铝胁迫下，植株根部含磷量最高，茎部其次，叶片最少[18]。铝胁迫使根中磷的浓度增加，可能的原因是铝使磷在根的表面沉积，从而减低磷的运转[19]，因而影响与磷有关的代谢活动。有人用玉米作材料进行试验发现，用铝处理后，与脂肪、蛋白质和核酸结合的磷分别减少到对照的72.5%、47.4%和33.5%[20]。还有人用豌豆和大麦的幼根作试验，发现铝使植物的无机磷比例增加，有机磷比例减少，在有机态磷中，A TP磷比例增加，糖磷酯比例减少。根据这些结果，可以推测铝和磷之间会有这样两种可能的反应：1）在植物细胞或自由空间，发生磷的沉淀；2）在细胞内，很可能是在线粒体中，通过抑制己糖磷酸激酶而阻碍ATP在己糖磷酸化中的利用[17]。

实际上，磷、铝之间存在着明显的互作关系。铝毒严重影响植株对磷的吸收，体内较高

铝的存在可能使植株容易陷入磷饥饿[18]。另一方面，高磷有缓解铝毒的作用。Mugwira研究结果表明，增加营养液中磷的浓度可大大减轻铝的毒害[21]。万延慧等对大豆的研究结果也表明，随着磷在营养液中的浓度的增加，铝对大豆的毒害作用大大减轻。高磷可以缓解铝的毒害作用，一种原因可能是在营养液中一部分磷与铝结合生成磷酸铝盐沉淀，降低了介质中铝的浓度，从而减轻了铝的毒害作用；另一种可能则是由于在植株内部铝与磷形成沉淀，降低了铝的毒害[22]。

因此，Bahia Filho 等认为植物对铝胁迫、低磷的适应性可能为同一种机制所控制[23]。万延慧等也研究表明，耐低磷的大豆品种相对也较耐铝毒，因此耐低磷与耐铝毒之间可能有较密切的互作关系。起源于酸性缺磷红壤上的一些大豆种质可能具有耐低磷和耐铝毒的协同抗逆性[22]。

2.3 铝毒与K素营养的关系

植物遭受铝毒后，根、茎内钾元素明显减少，同时，如果土壤中有足量的钾，则能减少植物对铝的吸收，从而减轻铝的毒害作用[17]。秦遂初对大麦铝毒的研究指出，植株体内的铝含量与钾含量存在显著的负相关，体内较高铝的存在可能使植株容易陷入钾的饥饿[18]。秦瑞君等对玉米铝毒的研究也指出，在作物遭受铝毒时，玉米对钾的吸收受到了阻碍，可能是由于Al3＋和K＋之间存在拮抗作用所致，表明在遭受铝毒时，玉米对钾的吸收影响较大[13]。彭嘉桂等，陈超君等对甘蔗、大豆的研究也得出基本一致的结果[9,24]。但秦瑞君等对大豆铝毒的研究却得到相反的结果，他们指出，铝毒引起了大豆对钾吸收的增加[13]。

2.4 铝毒与钙素营养的关系

土壤中过量的铝积累使植株对钙的吸收减少。周建华等研究指出，铝胁迫下根中钙含量急剧下降[25]。杨庆等对花生铝毒的研究也得出基本一致的结果，认为植株含钙量随着溶液中铝浓度的增加而减少[8]。萧凤迥等认为，Al毒害机理之一是抑制植物对Ca的吸收，降低植株内的Ca浓度，而Ca是维持生物膜的稳定和功能所必需的[26]。Caldwell认为Al取代质膜蛋白结合的Ca是Al产生毒害的主要原因[27]。萧凤迥等通过绿豆幼苗耐铝性的研究证明铝胁迫降低绿豆幼苗上胚轴组织中的Ca含量，提高Ca的供应水平可以减轻Al对绿豆幼苗上胚轴生长的抑制作用，降低电解质渗漏率和MDA含量，表明Ca能减轻由于铝胁迫引起的膜质过氧化对膜的伤害。因此他们认为增加Ca的供应一方面提高了营养液中的离子强度，降低了铝的活度，从而减轻植株对铝的吸收，促进对Ca的吸收；另一方面提高了Ca在结合位点上的竞争能力[26]。丁爱芳等对林木铝毒的研究表明，钙对铝有拮抗作用，钙能减轻铝毒[28]。但陈超君等对甘蔗耐铝性的研究却得到了相反的结果，认为铝浓度与甘蔗体内钙含量呈显著或极显著的正相关关系。其原因有待于进一步研究。

2.5 铝毒与镁素营养的关系

酸性土壤上镁素供应是一个关键因素。酸性土壤中的活性铝对植物体内的镁含量有负效应[29]。Grimme 证明，铝引起或加重大豆的镁缺乏。当pH<5.0时，植物对镁的吸收明显减少，甚至出现缺镁症状，这主要是活性铝损害了植物根尖之故。Kiss等报道，豆科作物和小麦中的镁与铝起拮抗作用，铝会减少镁的吸收[30]。施洁斌等也研究指出，小麦地上部镁吸收量与土壤交换性铝含量存在显著的负相关。酸性土壤上的小麦缺镁，施用镁肥只能消除症状，而不能改善整体营养；施用石灰即使不增施镁肥，不但可以消除铝毒，缺镁也自然消失，故认为酸性土壤小麦缺镁为铝所诱发，其实质是铝毒，或可以认为是铝毒的一种形态表现[31]。

3结束语

国外对作物铝毒害的研究较为深入，国内在这一方面的研究还处于起步阶段。由于铝在土壤中存在形态的复杂性，加上研究时间短，使得有关土壤与植物铝的资料还很不完整。而