萝卜育种研究进展
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产量是农产品最重要的经济性状之一，优良的萝 卜 F1 代具有非常显著的产量优势。何启伟等［13］曾对 272 个 萝 卜 测 交 组 合 F1 代 的 产 量 进 行 考 察，发 现 75% 以上的 F1 代单株产量和单位面积产量均超过亲 本的平均值，约有 30% 以上 F1 代的单株产量和单位 面积产量超过高产亲本。凡是产量优势特别显著的组 合，必有 1 个高产亲本，且高产亲本肉质根次生木质 部的薄壁细胞大、细胞壁薄、细胞间隙大、表现质地 疏松，当其与肉质根次生木质部薄壁细胞较小、形状 规则、细胞间隙小、表现质地紧实致密的另一亲本杂 交后，由于 F1 代的结构介于双亲之间，薄壁细胞数 目和大小的变化，促成了 F1 代的肉质根体积和重量增 加，形成了产量优势，这属于高产积累型杂种一代。 2. 3 品质优势
·66·
河北农业科学
2012 年
源虽然发现较早，且被转育到黑芥甘蓝、大白菜等多 种十字花科作物上，但由于存在一些重要遗传缺陷和 经济性状不良等原因，该雄性不育源未能广泛用于 F1 代的制种生产。
我国的 萝 卜 质 核-质 互 作 型 雄 性 不 育 源 非 常 丰 富［5 ～ 7］。1972 年春季，郑州市蔬菜研究所在秋冬 萝 卜品种金花薹的采种田里发现了雄性不育株； 1975 ～ 1977 年春季，山东省农业科学院蔬菜研究所分别在 秋冬萝卜品种青圆脆、唐山红和晋丰的采种田里发现 了雄性不育株； 1972 ～ 1980 年的较短时间内，郑州 市蔬菜研究所、沈阳市农业科学研究所、陕西省农业 科学院蔬菜研究所等在萝卜雄性不育系方面取得了突 破性进展，育成了 48A、262A、4-01A 等［8，9］萝卜雄 性不育系。这些萝卜不育系的不育株率 100% ，不育 度 100% ，经济性状优良，配 合 力［10 ～ 12］ 较 好，被 大 面积用于杂交制种。此后，北京市农林科学院蔬菜研 究中心、吉林省通化市园艺所、南京农业大学等单位 也先后开展了萝卜优势育种研究工作，并选育出一批 杂交种应用于生产。
1 萝卜杂种优势育种的历史
我国萝卜杂种优势利用的研究始于 20 世纪 50 年 代。当时，有人采用品种间自然杂交生产萝卜杂交种 子，由于不可避免的大量假杂种子的存在，使得品种 整齐度 差，降 低 了 杂 种 优 势 的 利 用 效 果。20 世 纪 60 年代中期，何启伟等［3，4］利用萝卜品种间杂交，配 合苗期标记性状 （ 叶形、心叶颜色、皮色等之差异） 剔除假杂种，选育出济杂 2 号、3 号、5 号等萝卜一 代杂种，在全国 10 余个省、市推广生产，获得了显 著的增产效果。
收稿日期： 2011-11-11 作者简介： 陈宝刚 （ 1983 － ） ，男，回族，河北大厂人，助理农艺师，
主要 从 事 农 业 信 息 的 采 集 及 应 用 工 作。 Tel： 0313 － 4025890； E-mail： jiayou7132212@ 163. com。 通讯作者： 梁玉芹 （ 1971 － ） ，女，河北赞皇人，副研究员，主要从 事设施栽培技术研究。E-mail： liangyuqin1995@ 163. com。
优良的萝卜 F1 代不仅具有光合优势，其肉质根 在积累同化产物能力方面也表现出一定优势，并且 F1 代植株在同化产物的制造、运输、积累等生理活 动方面其优势也表现突出。以上方面奠定了萝卜杂种 优势形成的生理基础。而肉质根积累同化产物的类型 与特点，又分别体现在产量优势和品质优势等不同方 面。 2. 2 产量优势
何启伟等［13］ 研 究 报 道， 凡 产 量 优 势 特 别 显 著 的 萝卜品种 F1 代，其肉质根品质指标虽较其高产亲本 有所提高，但未表现超亲优势，如潍县青 × 北京白的 F1 代表现出显著的产量优势，而品质介于双亲之间。 但是，某些绿皮品种自交系间的 F1 代，如潍县青 × 青圆脆的 F1 代和潍县青 × 青皮青的 G1 代等，其产量 和肉质根含糖量杂交优势均达到显著水平，干物质、 淀粉酶和维生素 C 等含量指标也表现出一定的超亲 优势，但未达到显著水平。此外，由于 F1 代具有较 旺盛的同化能力和积累能力，又具有肉质较致密、次 生木质部薄壁细胞较小、三生构造发达的结构特点，
1968 年，Ogura 在日本鹿儿岛县 1 个萝卜品种留 种田中发现了雄性不育株，并且通过试验证明，该不 育性是由细胞质和细胞核 1 对隐性基因控制，属核质互作型雄性不育性。
在我国，何启 伟 等［18］ 以 青 圆 脆 萝 卜 雄 性 不 育 源 为试 材，对 萝 卜 雄 性 不 育 遗 传 机 制 进 行 了 研 究， 1975 ～ 1978 年共测配 244 个组合，观察后代育性分 离，结果出现了全不育、全恢复和有育性分离 3 种情 况。同时还发现，在定向选择的条件下，有育性分离 的某些组合随父本自交代数及组合回交代数的增加， 不育株率逐渐上升，最后可达到 100% ，而相应父本 在自交中并无育性分离，这表明中国萝卜的雄性不育 属于由同质不育的核隐性基因和不育的细胞质共同控 制的核-质互作类型。
河北农业科学，2012，16 （ 1） ： 65 － 68 Journal of Hebei Agricultural Sciences
编辑 索相敏
萝卜育种研究进展
陈宝刚1 ，鲁建斌1 ，梁玉芹2*
（ 1. 张家口市农业信息中心，河北 张家口 075000； 2. 河北省农林科学院经济作物研究所，河北 石家庄 050051）
萝卜杂种优势十分显著，但其属于十字花科雌雄 同花、异 花 授 粉 作 物，花 器 较 小，单 荚 结 籽 粒 数 少［2］，不可能依靠人工杂交生产杂种 1 代种子用于大 规模生产。因此，寻求简易可行的制种途径成为萝卜 杂种优势利用的关健问题。对目前萝卜育种研究进展 进行了阐述，旨为相关科学研究提供理论依据。
Research Progress on Breeding of Radish
CHEN Bao-gang1 ，LU Jian-bin1 ，LIANG Yu-qin2* （ 1. Zhangjiakou Agricultural Information Center， Zhangjiakou 075000， China； 2. Institute of Economic Crops， Hebei Academy of Agriculture and Forestry Sciences，Shijiazhuang 050051，China）
光合强度对环境因子变化的反应是十分敏感的， 但光合强度只是影响萝卜产量的因素之一。萝卜产量 还受光合面积、光合时间及同化物质运输、分配方向 等因素的影响。就衡量材料的光合能力而言，光合产 量这一指标则更为客观。何启伟等［14］曾测量了 20 个 杂交组合及其亲本系的叶面积，各 F1 代单株面积平 均在 15. 22 ～ 43. 61 dm2 ，其中 16 个 F1 代的单株平均 叶面积超过了双亲，分别比亲本系叶面积增加 7. 8% ～ 52. 9% 。鉴于多数 F1 代叶面积超亲现象的存在， 因而多数 F1 代光合产量的超亲现象更为明显，这进 一步证实了优良 F1 代光合优势的存在。
第1 期
陈宝刚等： 萝卜育种研究进展
·67·
致使肉质根的薄壁组织中积累贮藏较多的同化产物， 使 F1 代表现出较高的食用品质。
3 萝卜优势育种的途径
3. 1 利用雄性不育系育种 萝卜的雄性不育有 2 种类型： 细胞核雄性不育和
核-质互作雄性不育［15 ～ 17］。细胞核雄性不育的研究开 始于 20 世纪 50 年代。1951 年从日本萝卜品种 Tokinashi 和 Tokumasu 中发现了 mst 的自然突变体，其不 育性受细胞核内隐性基因 ms 控制，该基因抑制绒毡 层的发 育。由 于 隐 性 核 不 育 只 能 获 得 不 育 株 率 为 50% 的雄性不育两用系，故其应用受到限制，人们开 始寻求选育核质互作不育的途径。
2 wk.baidu.com卜杂种优势的主要表现
2. 1 光合优势 优良的萝卜 F1 代具有明显的光合优势。山东省
农业科学院 蔬 菜 研 究 所 何 启 伟 等［13］ 利 用 FQ-W-CO2 红外线气分析仪，以 5 个萝卜 F1 代及其亲本系为试 材，在肉质根膨大期对其功能叶光合强度进行了测 定，其中潍县青 × 卫青的 F1 代和潍县青 × 北京白的 F1 代光合强度表现超亲优势，北京大红袍 × 枣压大 红袍的 F1 代光合强度超过双亲平均值； 而潍县青 × 青圆脆的 F1 代，因其亲本材料青圆脆的叶片小而少， 叶片厚，叶色深绿，光合强度较高，其未表现出超亲 优势。采 用14 CO2 示 踪 法 测 相 对 光 合 强 度，结 果 表 明，潍县青 × 卫青、北京大红袍 × 枣压大红袍和潍县 青 × 青圆脆 3 个杂交组合的 F1 代的相对光合强度均 超过了双亲，F1 代同化 CO2 的能力较亲本提高 6. 9% ～ 36. 0% 。为了进一步验证优良 F1 代的光合优势， 何启伟等［13］又以 8 个 F1 代及其亲本系为材料，进行 了光合强度对比，结果表明，与亲本系相比，F1 代 具有较高的光合强度，所测得的光合强度数值虽然偏 低，但从相同条件测得数据相比较来看，有 7 个杂交 组合 F1 代的光合强度超过了双亲，说明优良萝卜品种 F1 代的丰产与优质特性在很大程度上依赖于肉质根膨 大期的高光合强度，且这一特性受遗传基因控制。
Abstract： The history of heterosis breeding，the main performance of heterosis，two ways of heterosis breeding and the status of bred varieties of radish are introduced， and the problems needed to be improved in radish production are given，which can provide theoretical references for the breeding research of radish. Key words： Radish； Heterosis breeding； Research； Status
摘要： 阐述了萝卜杂种优势育种的历史、萝卜杂种优势的主要表现、2 种优势育种的途径、目前育成萝卜
品种的概况，提出了萝卜生产中需要改进和提高的问题，可为今后萝卜育种研究提供理论参考。
关键词： 萝卜； 优势育种； 研究； 现状
中图分类号： S631. 1
文献标识码： A
文章编号： 1008-1631 （ 2012） 01-0065-04
萝卜在中国栽培历史悠久，已有超过 2 700 a 的 栽培历史。我国地理气候环境多样，因此萝卜种质资 源类型较丰富。近几年萝卜种植面积在不断扩大，产 量也在逐步提高，据不完全统计，目前我国萝卜栽培 面积为 120 万 hm2 / a 左右，总产量达 2 683 万 t / a。随 着萝卜生产的迅速发展，杂种优势育种技术日趋成 熟，选择育种、有性杂交育种等常规固定育种方法日 益显露出它的局限性，用这些方法选育品种，进展 慢，且效果不理想［1］。20 世纪 50 年代，我国开始开 展萝卜优势育种研究，通过选育和利用优良的杂种 1 代来实现萝卜产量和品质的提高。
在国外，自 1954 年日本遗传育种学家伊藤确立 了利用自交不亲和系生产十字花科蔬菜一代杂种后， 十字花科蔬菜的优势育种得以迅速发展。利用自交不 亲和系制种是 1 条可行的途径，但是由于萝卜单荚结 籽粒数远少于白菜和甘蓝，而依靠人工蕾期授粉繁殖 萝卜自交不亲和系原种成本较高。日本等国家采用四 元杂交配制萝卜双交种，提高了种子产量，降低了制 种成本。但 1 个双交种需要选育 4 个基因型不同的自 交不亲和系，程序复杂，且 F1 代整齐度较差。日本 的 Tokumaso 和 Nishi 先后于 1951 年和 1958 年在日本 萝卜品种中发现了雄性不育株，但未能选育成雄性不 育系。1968 年日本的小仓首次在十字花科蔬菜中发 现了萝卜的核-质互作型雄性不育源。萝卜雄性不育
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河北农业科学
2012 年
源虽然发现较早，且被转育到黑芥甘蓝、大白菜等多 种十字花科作物上，但由于存在一些重要遗传缺陷和 经济性状不良等原因，该雄性不育源未能广泛用于 F1 代的制种生产。
我国的 萝 卜 质 核-质 互 作 型 雄 性 不 育 源 非 常 丰 富［5 ～ 7］。1972 年春季，郑州市蔬菜研究所在秋冬 萝 卜品种金花薹的采种田里发现了雄性不育株； 1975 ～ 1977 年春季，山东省农业科学院蔬菜研究所分别在 秋冬萝卜品种青圆脆、唐山红和晋丰的采种田里发现 了雄性不育株； 1972 ～ 1980 年的较短时间内，郑州 市蔬菜研究所、沈阳市农业科学研究所、陕西省农业 科学院蔬菜研究所等在萝卜雄性不育系方面取得了突 破性进展，育成了 48A、262A、4-01A 等［8，9］萝卜雄 性不育系。这些萝卜不育系的不育株率 100% ，不育 度 100% ，经济性状优良，配 合 力［10 ～ 12］ 较 好，被 大 面积用于杂交制种。此后，北京市农林科学院蔬菜研 究中心、吉林省通化市园艺所、南京农业大学等单位 也先后开展了萝卜优势育种研究工作，并选育出一批 杂交种应用于生产。
1 萝卜杂种优势育种的历史
我国萝卜杂种优势利用的研究始于 20 世纪 50 年 代。当时，有人采用品种间自然杂交生产萝卜杂交种 子，由于不可避免的大量假杂种子的存在，使得品种 整齐度 差，降 低 了 杂 种 优 势 的 利 用 效 果。20 世 纪 60 年代中期，何启伟等［3，4］利用萝卜品种间杂交，配 合苗期标记性状 （ 叶形、心叶颜色、皮色等之差异） 剔除假杂种，选育出济杂 2 号、3 号、5 号等萝卜一 代杂种，在全国 10 余个省、市推广生产，获得了显 著的增产效果。
收稿日期： 2011-11-11 作者简介： 陈宝刚 （ 1983 － ） ，男，回族，河北大厂人，助理农艺师，
主要 从 事 农 业 信 息 的 采 集 及 应 用 工 作。 Tel： 0313 － 4025890； E-mail： jiayou7132212@ 163. com。 通讯作者： 梁玉芹 （ 1971 － ） ，女，河北赞皇人，副研究员，主要从 事设施栽培技术研究。E-mail： liangyuqin1995@ 163. com。
优良的萝卜 F1 代不仅具有光合优势，其肉质根 在积累同化产物能力方面也表现出一定优势，并且 F1 代植株在同化产物的制造、运输、积累等生理活 动方面其优势也表现突出。以上方面奠定了萝卜杂种 优势形成的生理基础。而肉质根积累同化产物的类型 与特点，又分别体现在产量优势和品质优势等不同方 面。 2. 2 产量优势
何启伟等［13］ 研 究 报 道， 凡 产 量 优 势 特 别 显 著 的 萝卜品种 F1 代，其肉质根品质指标虽较其高产亲本 有所提高，但未表现超亲优势，如潍县青 × 北京白的 F1 代表现出显著的产量优势，而品质介于双亲之间。 但是，某些绿皮品种自交系间的 F1 代，如潍县青 × 青圆脆的 F1 代和潍县青 × 青皮青的 G1 代等，其产量 和肉质根含糖量杂交优势均达到显著水平，干物质、 淀粉酶和维生素 C 等含量指标也表现出一定的超亲 优势，但未达到显著水平。此外，由于 F1 代具有较 旺盛的同化能力和积累能力，又具有肉质较致密、次 生木质部薄壁细胞较小、三生构造发达的结构特点，
1968 年，Ogura 在日本鹿儿岛县 1 个萝卜品种留 种田中发现了雄性不育株，并且通过试验证明，该不 育性是由细胞质和细胞核 1 对隐性基因控制，属核质互作型雄性不育性。
在我国，何启 伟 等［18］ 以 青 圆 脆 萝 卜 雄 性 不 育 源 为试 材，对 萝 卜 雄 性 不 育 遗 传 机 制 进 行 了 研 究， 1975 ～ 1978 年共测配 244 个组合，观察后代育性分 离，结果出现了全不育、全恢复和有育性分离 3 种情 况。同时还发现，在定向选择的条件下，有育性分离 的某些组合随父本自交代数及组合回交代数的增加， 不育株率逐渐上升，最后可达到 100% ，而相应父本 在自交中并无育性分离，这表明中国萝卜的雄性不育 属于由同质不育的核隐性基因和不育的细胞质共同控 制的核-质互作类型。
河北农业科学，2012，16 （ 1） ： 65 － 68 Journal of Hebei Agricultural Sciences
编辑 索相敏
萝卜育种研究进展
陈宝刚1 ，鲁建斌1 ，梁玉芹2*
（ 1. 张家口市农业信息中心，河北 张家口 075000； 2. 河北省农林科学院经济作物研究所，河北 石家庄 050051）
萝卜杂种优势十分显著，但其属于十字花科雌雄 同花、异 花 授 粉 作 物，花 器 较 小，单 荚 结 籽 粒 数 少［2］，不可能依靠人工杂交生产杂种 1 代种子用于大 规模生产。因此，寻求简易可行的制种途径成为萝卜 杂种优势利用的关健问题。对目前萝卜育种研究进展 进行了阐述，旨为相关科学研究提供理论依据。
Research Progress on Breeding of Radish
CHEN Bao-gang1 ，LU Jian-bin1 ，LIANG Yu-qin2* （ 1. Zhangjiakou Agricultural Information Center， Zhangjiakou 075000， China； 2. Institute of Economic Crops， Hebei Academy of Agriculture and Forestry Sciences，Shijiazhuang 050051，China）
光合强度对环境因子变化的反应是十分敏感的， 但光合强度只是影响萝卜产量的因素之一。萝卜产量 还受光合面积、光合时间及同化物质运输、分配方向 等因素的影响。就衡量材料的光合能力而言，光合产 量这一指标则更为客观。何启伟等［14］曾测量了 20 个 杂交组合及其亲本系的叶面积，各 F1 代单株面积平 均在 15. 22 ～ 43. 61 dm2 ，其中 16 个 F1 代的单株平均 叶面积超过了双亲，分别比亲本系叶面积增加 7. 8% ～ 52. 9% 。鉴于多数 F1 代叶面积超亲现象的存在， 因而多数 F1 代光合产量的超亲现象更为明显，这进 一步证实了优良 F1 代光合优势的存在。
第1 期
陈宝刚等： 萝卜育种研究进展
·67·
致使肉质根的薄壁组织中积累贮藏较多的同化产物， 使 F1 代表现出较高的食用品质。
3 萝卜优势育种的途径
3. 1 利用雄性不育系育种 萝卜的雄性不育有 2 种类型： 细胞核雄性不育和
核-质互作雄性不育［15 ～ 17］。细胞核雄性不育的研究开 始于 20 世纪 50 年代。1951 年从日本萝卜品种 Tokinashi 和 Tokumasu 中发现了 mst 的自然突变体，其不 育性受细胞核内隐性基因 ms 控制，该基因抑制绒毡 层的发 育。由 于 隐 性 核 不 育 只 能 获 得 不 育 株 率 为 50% 的雄性不育两用系，故其应用受到限制，人们开 始寻求选育核质互作不育的途径。
2 wk.baidu.com卜杂种优势的主要表现
2. 1 光合优势 优良的萝卜 F1 代具有明显的光合优势。山东省
农业科学院 蔬 菜 研 究 所 何 启 伟 等［13］ 利 用 FQ-W-CO2 红外线气分析仪，以 5 个萝卜 F1 代及其亲本系为试 材，在肉质根膨大期对其功能叶光合强度进行了测 定，其中潍县青 × 卫青的 F1 代和潍县青 × 北京白的 F1 代光合强度表现超亲优势，北京大红袍 × 枣压大 红袍的 F1 代光合强度超过双亲平均值； 而潍县青 × 青圆脆的 F1 代，因其亲本材料青圆脆的叶片小而少， 叶片厚，叶色深绿，光合强度较高，其未表现出超亲 优势。采 用14 CO2 示 踪 法 测 相 对 光 合 强 度，结 果 表 明，潍县青 × 卫青、北京大红袍 × 枣压大红袍和潍县 青 × 青圆脆 3 个杂交组合的 F1 代的相对光合强度均 超过了双亲，F1 代同化 CO2 的能力较亲本提高 6. 9% ～ 36. 0% 。为了进一步验证优良 F1 代的光合优势， 何启伟等［13］又以 8 个 F1 代及其亲本系为材料，进行 了光合强度对比，结果表明，与亲本系相比，F1 代 具有较高的光合强度，所测得的光合强度数值虽然偏 低，但从相同条件测得数据相比较来看，有 7 个杂交 组合 F1 代的光合强度超过了双亲，说明优良萝卜品种 F1 代的丰产与优质特性在很大程度上依赖于肉质根膨 大期的高光合强度，且这一特性受遗传基因控制。
Abstract： The history of heterosis breeding，the main performance of heterosis，two ways of heterosis breeding and the status of bred varieties of radish are introduced， and the problems needed to be improved in radish production are given，which can provide theoretical references for the breeding research of radish. Key words： Radish； Heterosis breeding； Research； Status
摘要： 阐述了萝卜杂种优势育种的历史、萝卜杂种优势的主要表现、2 种优势育种的途径、目前育成萝卜
品种的概况，提出了萝卜生产中需要改进和提高的问题，可为今后萝卜育种研究提供理论参考。
关键词： 萝卜； 优势育种； 研究； 现状
中图分类号： S631. 1
文献标识码： A
文章编号： 1008-1631 （ 2012） 01-0065-04
萝卜在中国栽培历史悠久，已有超过 2 700 a 的 栽培历史。我国地理气候环境多样，因此萝卜种质资 源类型较丰富。近几年萝卜种植面积在不断扩大，产 量也在逐步提高，据不完全统计，目前我国萝卜栽培 面积为 120 万 hm2 / a 左右，总产量达 2 683 万 t / a。随 着萝卜生产的迅速发展，杂种优势育种技术日趋成 熟，选择育种、有性杂交育种等常规固定育种方法日 益显露出它的局限性，用这些方法选育品种，进展 慢，且效果不理想［1］。20 世纪 50 年代，我国开始开 展萝卜优势育种研究，通过选育和利用优良的杂种 1 代来实现萝卜产量和品质的提高。
在国外，自 1954 年日本遗传育种学家伊藤确立 了利用自交不亲和系生产十字花科蔬菜一代杂种后， 十字花科蔬菜的优势育种得以迅速发展。利用自交不 亲和系制种是 1 条可行的途径，但是由于萝卜单荚结 籽粒数远少于白菜和甘蓝，而依靠人工蕾期授粉繁殖 萝卜自交不亲和系原种成本较高。日本等国家采用四 元杂交配制萝卜双交种，提高了种子产量，降低了制 种成本。但 1 个双交种需要选育 4 个基因型不同的自 交不亲和系，程序复杂，且 F1 代整齐度较差。日本 的 Tokumaso 和 Nishi 先后于 1951 年和 1958 年在日本 萝卜品种中发现了雄性不育株，但未能选育成雄性不 育系。1968 年日本的小仓首次在十字花科蔬菜中发 现了萝卜的核-质互作型雄性不育源。萝卜雄性不育