第十三章物质代谢的相互联系及代谢的调节控制-04
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第十三章 代谢间的联系与调控
一、物质代谢间的相互联系 二、细胞水平的代谢调节 三、激素水平的代谢调节 四、神经水平的代谢调节
五、代谢调控在工业上的实践意义
一 物质代谢的相互联系
（一）糖代谢与脂肪代谢的相互关系 糖可以在生物体内变成脂肪。 脂肪不能大量转变为糖，除了油料作 物种子。
糖脂
脂肪代谢和糖代谢的关系
3-磷酸甘油
三酰甘油
脂肪酸
甘油
氧
合
化
成
丙酮 酸
乙酰 CoA
植物或微 生物
三羧酸 循环
乙醛酸 循环
糖原（或淀粉） 1，6-二磷酸果糖
磷酸二羟丙酮 磷酸烯醇丙酮酸
草酰乙酸
苹果酸 延胡索酸 琥珀酸
节首
（二）糖代谢与蛋白质代谢的关系 糖可以转变为非必需氨基酸 蛋白质可以转变为糖
糖
蛋白质
糖代谢与蛋白质代谢的相互联系
脂肪酸β氧化酶系
脂肪酸合成酶系 尿素合成酶系
胞浆 线粒体 胞浆 线粒体 胞浆 线粒体和胞 浆
蛋白质合成酶系 DNA聚合酶 RNA聚合酶 水解酶类
粗面内质网 细胞核 细胞核 溶酶体
（二）酶活性的调节
酶原激活 酶的非共价修饰调节 酶的共价修饰调节 反馈调节
酶原的活化
酶的非共价修饰调节
别构调节：小分子效应物非共价结合于酶 的调节部位，从而改变酶的活性的现象。
活细胞是一个微小的化学工业园
• 在极其微小的空间内发生着
数千种生物化学反应
• 细胞不是一个装满了各种酶
和底物的口袋
• 细胞复杂的结构特别是膜的
结构固定了各代谢反应的空 间和时间，使它们高度有序 并可以被控制和调节。
真核细胞内某些酶的区域化分布
酶或酶系
所在区域 酶或酶系
所在区域
糖酵解酶系 TCA酶系 磷酸戊糖途径酶系
脂肪酸 乙酰CoA 氨基酸碳架
氨基酸
蛋白质
蛋白质 氨基酸 酮酸或乙酰CoA （生酮氨基酸）
脂肪酸 脂肪
节首
(四)三大基础物质代谢的相互关系：
相互转变、相互制约、殊途同归。
相互转变：指糖类、脂肪、蛋白质代谢通过共同的代谢 中间产物丙酮酸、乙酰辅酶A、α-酮戊二酸等相互联系 起来，可以相互转变。
相互制约：指生物体内脂类、蛋白质代谢的强度主要由 糖类的代谢强度决定。当糖类供应充足时，糖类在体内 大量氧化分解供能，这时脂肪、蛋白质的分解就受到一 定的制约。糖类供应短缺时，脂类可大量分解供能，蛋 白质也有供能作用。
糖代谢为蛋白质的合成提供碳源和能源：如糖分解 过程中可产生丙酮酸，丙酮酸经TCA循环产生α—酮 戊二酸和草酰乙酸，它们均可经加氨基或氨基移换作 用形成相应的氨基酸。另外，糖分解过程中产生的能 量可供氨基酸和蛋白质的合成之用。
蛋白质分解产生的氨基酸，在体内可以转变为糖。 如：多数氨基酸在脱氨后转变为丙酮酸，经糖原异生 作用可生成糖，这类氨基酸称为生糖氨基酸。
类型：磷酸化/去磷酸化，乙酰化/去乙酰化，腺苷 酰化/去腺苷酰化，尿苷酰化/去尿苷酰化，甲基化 /去甲基化，氧化（S-S）/还原(2SH)
举例：糖原磷酸化酶 意义：代谢作用中关键酶的共价修饰是级联放大的
最终阶段。（特别是激素调节）
磷酸化酶的共价修饰调节
共价修饰与级联放大
蛋白激酶
反馈调节
反馈与前馈
(五)核酸 糖、脂和蛋白质
代 谢 网 络
二、细胞水平的调节
代谢途径的区域化 酶活性的调节 酶量的调节
（一）代谢途径的区域化
概念：代谢途径的有关酶类，常常组成酶系， 分布于细胞的某一区域或亚细胞结构中， 使不同代谢途径在不同细胞内进行 区域化的意义：区域化的存在显著影响真核 细胞的代谢情况，有利于代谢的调节。 例如：脂肪酸的分解与合成
节首
糖代谢与蛋白质代谢的相互联系
糖 →→ α-酮酸 NH3 氨基酸
蛋白质
蛋白质 氨基酸 α-酮酸 糖
（生糖氨基酸）
节首
（三）脂肪代谢与蛋白质代谢的相互关系
由脂肪合成蛋白质的可能性是有限的，实际上仅限于 Glu。 蛋白质间接地转变为脂肪。
脂 蛋白质
脂类代谢与蛋白质代谢的相互联系
甘Fra Baidu bibliotek 脂肪
磷酸二羟丙酮
正常情况下，蛋白质的代谢主要用于蛋白质的不 断自我更新，只有当机体能源物质糖类、脂类严 重消耗时，蛋白质才表现为大量分解供能。
殊途同归：三大物质代谢分解途径虽不相同，但 彻底氧化为水和二氧化碳最终汇合到TCA循环中， 所以TCA循环是糖类、脂肪、蛋白质彻底分解氧 化的一条共同途径。
TCA循环是糖类、脂肪、蛋白质三大物质的共 同通路：
(1)、三羧酸循环是乙酰辅酶A最终氧化生成CO2和H2O 的途径。
(2)、糖代谢产生的碳骨架最终进入三羧酸循环氧化。
(3)、脂肪分解产生的甘油可通过糖有氧氧化进 入三羧酸循氧化，脂肪酸经β—氧化产生乙酰辅 酶A可进入三羧酸环氧化。
(4)、蛋白质分解产生的氨基酸经脱氨后碳骨架 可进入三羧循环，同时，三羧酸循环的中间产物 可 基作酸为。氨所基以酸，的三碳羧骨酸架循接环受是三NH大3物后质合代成谢非共必同需通氨 路
别构效应有别构激活（正协同效应）和别 构抑制（负协同效应）
别构激活剂与别构抑制剂： 代谢底物往往是别构激活剂，代谢产物往 往是别构抑制剂
某些重要代谢过程中的调节酶及其效应物
酶活力的共价修饰调节
定义：酶蛋白在另一种酶的催化下，在其分子上以 共价结合的方式接上或脱去某种特殊的化学基团， 从而引起酶活力改变的过程
前馈—代谢底物浓度的调节 反馈—终产物的调节作用
反馈与前馈
正前馈：代底物浓度增高，酶活提高。 负前馈：代底物浓度增高，酶活下降。 正反馈：终产物浓度增高，酶活提高。 负反馈：终产物浓度增高，酶活下降。
反馈抑制的方式
1)线性反馈:反馈抑制的基本方式.
2)分支代谢反馈:原核生物中重要调控方式.
特点:每一个分支途径的终产物常常控制分支后的第 一个酶,同时每一个终产物又对整个途径的第一个酶 有部分抑制作用.
(1)多价反馈抑制
多价反馈抑制:当一条代谢途径 中有两个以上终产物时，每一 终产物单独存在并不对整个代 谢途径起抑制作用，只有几个 最终产物同时过多时才能对途 径中第一个酶产生抑制作用， 这种调节方式称多价反馈抑制。
E1
A
B
J
E2
C
D
E3 F
GH
-
(2)协同反馈抑制
-
-
J
E1
E2
A
B
C
D
协同反馈抑制:协同（或称协调）反馈抑制与 多价反馈抑制的相同之处，是几个终产物同
一、物质代谢间的相互联系 二、细胞水平的代谢调节 三、激素水平的代谢调节 四、神经水平的代谢调节
五、代谢调控在工业上的实践意义
一 物质代谢的相互联系
（一）糖代谢与脂肪代谢的相互关系 糖可以在生物体内变成脂肪。 脂肪不能大量转变为糖，除了油料作 物种子。
糖脂
脂肪代谢和糖代谢的关系
3-磷酸甘油
三酰甘油
脂肪酸
甘油
氧
合
化
成
丙酮 酸
乙酰 CoA
植物或微 生物
三羧酸 循环
乙醛酸 循环
糖原（或淀粉） 1，6-二磷酸果糖
磷酸二羟丙酮 磷酸烯醇丙酮酸
草酰乙酸
苹果酸 延胡索酸 琥珀酸
节首
（二）糖代谢与蛋白质代谢的关系 糖可以转变为非必需氨基酸 蛋白质可以转变为糖
糖
蛋白质
糖代谢与蛋白质代谢的相互联系
脂肪酸β氧化酶系
脂肪酸合成酶系 尿素合成酶系
胞浆 线粒体 胞浆 线粒体 胞浆 线粒体和胞 浆
蛋白质合成酶系 DNA聚合酶 RNA聚合酶 水解酶类
粗面内质网 细胞核 细胞核 溶酶体
（二）酶活性的调节
酶原激活 酶的非共价修饰调节 酶的共价修饰调节 反馈调节
酶原的活化
酶的非共价修饰调节
别构调节：小分子效应物非共价结合于酶 的调节部位，从而改变酶的活性的现象。
活细胞是一个微小的化学工业园
• 在极其微小的空间内发生着
数千种生物化学反应
• 细胞不是一个装满了各种酶
和底物的口袋
• 细胞复杂的结构特别是膜的
结构固定了各代谢反应的空 间和时间，使它们高度有序 并可以被控制和调节。
真核细胞内某些酶的区域化分布
酶或酶系
所在区域 酶或酶系
所在区域
糖酵解酶系 TCA酶系 磷酸戊糖途径酶系
脂肪酸 乙酰CoA 氨基酸碳架
氨基酸
蛋白质
蛋白质 氨基酸 酮酸或乙酰CoA （生酮氨基酸）
脂肪酸 脂肪
节首
(四)三大基础物质代谢的相互关系：
相互转变、相互制约、殊途同归。
相互转变：指糖类、脂肪、蛋白质代谢通过共同的代谢 中间产物丙酮酸、乙酰辅酶A、α-酮戊二酸等相互联系 起来，可以相互转变。
相互制约：指生物体内脂类、蛋白质代谢的强度主要由 糖类的代谢强度决定。当糖类供应充足时，糖类在体内 大量氧化分解供能，这时脂肪、蛋白质的分解就受到一 定的制约。糖类供应短缺时，脂类可大量分解供能，蛋 白质也有供能作用。
糖代谢为蛋白质的合成提供碳源和能源：如糖分解 过程中可产生丙酮酸，丙酮酸经TCA循环产生α—酮 戊二酸和草酰乙酸，它们均可经加氨基或氨基移换作 用形成相应的氨基酸。另外，糖分解过程中产生的能 量可供氨基酸和蛋白质的合成之用。
蛋白质分解产生的氨基酸，在体内可以转变为糖。 如：多数氨基酸在脱氨后转变为丙酮酸，经糖原异生 作用可生成糖，这类氨基酸称为生糖氨基酸。
类型：磷酸化/去磷酸化，乙酰化/去乙酰化，腺苷 酰化/去腺苷酰化，尿苷酰化/去尿苷酰化，甲基化 /去甲基化，氧化（S-S）/还原(2SH)
举例：糖原磷酸化酶 意义：代谢作用中关键酶的共价修饰是级联放大的
最终阶段。（特别是激素调节）
磷酸化酶的共价修饰调节
共价修饰与级联放大
蛋白激酶
反馈调节
反馈与前馈
(五)核酸 糖、脂和蛋白质
代 谢 网 络
二、细胞水平的调节
代谢途径的区域化 酶活性的调节 酶量的调节
（一）代谢途径的区域化
概念：代谢途径的有关酶类，常常组成酶系， 分布于细胞的某一区域或亚细胞结构中， 使不同代谢途径在不同细胞内进行 区域化的意义：区域化的存在显著影响真核 细胞的代谢情况，有利于代谢的调节。 例如：脂肪酸的分解与合成
节首
糖代谢与蛋白质代谢的相互联系
糖 →→ α-酮酸 NH3 氨基酸
蛋白质
蛋白质 氨基酸 α-酮酸 糖
（生糖氨基酸）
节首
（三）脂肪代谢与蛋白质代谢的相互关系
由脂肪合成蛋白质的可能性是有限的，实际上仅限于 Glu。 蛋白质间接地转变为脂肪。
脂 蛋白质
脂类代谢与蛋白质代谢的相互联系
甘Fra Baidu bibliotek 脂肪
磷酸二羟丙酮
正常情况下，蛋白质的代谢主要用于蛋白质的不 断自我更新，只有当机体能源物质糖类、脂类严 重消耗时，蛋白质才表现为大量分解供能。
殊途同归：三大物质代谢分解途径虽不相同，但 彻底氧化为水和二氧化碳最终汇合到TCA循环中， 所以TCA循环是糖类、脂肪、蛋白质彻底分解氧 化的一条共同途径。
TCA循环是糖类、脂肪、蛋白质三大物质的共 同通路：
(1)、三羧酸循环是乙酰辅酶A最终氧化生成CO2和H2O 的途径。
(2)、糖代谢产生的碳骨架最终进入三羧酸循环氧化。
(3)、脂肪分解产生的甘油可通过糖有氧氧化进 入三羧酸循氧化，脂肪酸经β—氧化产生乙酰辅 酶A可进入三羧酸环氧化。
(4)、蛋白质分解产生的氨基酸经脱氨后碳骨架 可进入三羧循环，同时，三羧酸循环的中间产物 可 基作酸为。氨所基以酸，的三碳羧骨酸架循接环受是三NH大3物后质合代成谢非共必同需通氨 路
别构效应有别构激活（正协同效应）和别 构抑制（负协同效应）
别构激活剂与别构抑制剂： 代谢底物往往是别构激活剂，代谢产物往 往是别构抑制剂
某些重要代谢过程中的调节酶及其效应物
酶活力的共价修饰调节
定义：酶蛋白在另一种酶的催化下，在其分子上以 共价结合的方式接上或脱去某种特殊的化学基团， 从而引起酶活力改变的过程
前馈—代谢底物浓度的调节 反馈—终产物的调节作用
反馈与前馈
正前馈：代底物浓度增高，酶活提高。 负前馈：代底物浓度增高，酶活下降。 正反馈：终产物浓度增高，酶活提高。 负反馈：终产物浓度增高，酶活下降。
反馈抑制的方式
1)线性反馈:反馈抑制的基本方式.
2)分支代谢反馈:原核生物中重要调控方式.
特点:每一个分支途径的终产物常常控制分支后的第 一个酶,同时每一个终产物又对整个途径的第一个酶 有部分抑制作用.
(1)多价反馈抑制
多价反馈抑制:当一条代谢途径 中有两个以上终产物时，每一 终产物单独存在并不对整个代 谢途径起抑制作用，只有几个 最终产物同时过多时才能对途 径中第一个酶产生抑制作用， 这种调节方式称多价反馈抑制。
E1
A
B
J
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C
D
E3 F
GH
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(2)协同反馈抑制
-
-
J
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A
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协同反馈抑制:协同（或称协调）反馈抑制与 多价反馈抑制的相同之处，是几个终产物同