高尔基体

高尔基体、溶酶体及过氧化物酶体

最早发现于1855年，1889年，Golgi用银染法，在猫头鹰的神经细胞内观察到了清晰的结构，因此定名为高尔基体。20世纪50年代以后才正确认识它的存在和结构。

一、形态与组成

?是由数个扁平囊泡堆在一起形成的高度有极性的细胞器。

?常分布于内质网与细胞膜之间，呈弓形或半球形。

?凸出的一面对着内质网称为形成面或顺面（cis face）。凹进的一面对着质膜称为成熟面或反面（trans face）。顺面和反面都有一些或大或小的运输小泡。

?扁平囊直径约1m，单层膜构成，中间为囊腔，周缘多呈泡状，4~4~88个扁平囊在一起(某些藻类可达一二十个)，构成高尔基体的主体，即高尔基体堆(Golgi stack)。

二、功能区隔

1、高尔基体顺面的网络结构（cis Golgi network，CGN）：是高尔基体的入口区域。接受由内质网合成的物质并分类后转入中间膜囊。

2、高尔基体中间膜囊（medial Golgi）：多数糖基修饰、糖脂的形成以及与高尔基体有关的糖合成均发生此处。

3、高尔基体反面的网络结构（trans Golgi network，TGN）：由反面一侧的囊泡和网管组成，是高尔基体的出口区域，功能是参与蛋白质的分类与包装，最后输出。

4、高尔基体周围还存在大小不等的囊泡

Ø?高尔基体各部分膜囊具有不同的细胞化学反应：

①嗜锇反应：cis面膜囊被锇酸特异地染色；

②焦磷酸硫胺素酶(TPP酶)：可特异显示高尔基体的trans面的1～2层膜囊；

③胞嘧啶单核苷酸酶(CMP酶)：可显示靠近trans面上的一些膜囊状和管状结构，CMP酶也是溶酶体的标志酶。

④烟酰胺腺嘌呤二核苷磷酸酶(NADP酶)：可显示高尔基体中间几层扁平囊；

高尔基体与细胞骨架关系密切，在非极性细胞中，高尔基体分布在微管的负端----微管组织中心（MTOC）。

?高尔基的膜囊上存在马达蛋白（cytoplasmic dynein和kinesin）和微丝的马达蛋白（myosin）。最近还发现特异的血影蛋白（spectrin）网架。它们在维持高尔基体动态的空间结构以及复杂的膜泡运输中起重要的作用。

三、高尔基体主要功能

（一）、参与细胞分泌活动

1、负责对细胞合成的蛋白质进行加工，分类，并运出，其过程是：

SER上合成蛋白质→进入ER腔→以出芽形成囊泡→进入CGN→在medial Gdgi中加工→在TGN形成囊泡→囊泡与质膜融合、排出。

高尔基体对蛋白质的分类，依据的是蛋白质上的信号肽或信号斑。

2、溶酶体酶的分选：M6P

M6PÚÚ反面膜囊M6P受体

在肝细胞中溶酶体酶还存在不依赖于M6P的另一种分选途径。（二）、参与蛋白质的糖基化

1、蛋白质糖基化类型

N-连接与O-连接的寡糖比较

特征

N-连接

O-连接

1.合成部位

粗面内质网

粗面内质网或高尔基体

2.合成方式

来自同一个寡糖前体

一个个单糖加上去

3.与之结合的氨

基酸残基

天冬酰胺

丝氨酸、苏氨酸、

羟赖氨酸、羟脯氨酸

4最终长度

至少5个

糖残基

一般1～4个糖残基，但ABO血型抗原较长

5.第一个糖残基

N—乙酰葡萄糖胺N—乙酰半乳糖胺等

2、蛋白质糖基化的特点及其生物学意义

Ø糖蛋白寡糖链的合成与加工都没有模板，靠不同的酶在细胞不同间隔中经历复杂的加工过程才能完成。

Ø糖基化的主要作用是使蛋白质在成熟过程中折叠成正确构象和增加蛋白质的稳定性；多羟基糖侧链影响蛋白质的水溶性及蛋白质所带电荷的性质。对多数分选的蛋白质来说，糖基化并非作为蛋白质的分选信号。

Ø进化上的意义：寡糖链具有一定的刚性，从而限制了其它大分子接近细胞表面的膜蛋白，这就可能使真核细胞的祖先具有一个保护性的外被，同时又不象细胞壁那样限制细胞的形状与运动。

（三）参与蛋白酶水解和其他加工过程

1、蛋白质在高尔基体中酶解加工的几种类型

²无生物活性的蛋白原（proprotein）高尔基体??切除N-端或

两端的序列??成熟的多肽。如胰岛素、胰高血糖素及血清白蛋白等。

²蛋白质前体高尔基体??水解??同种有活性的多肽，如神经肽

²含有不同信号序列的蛋白质前体??高尔基体??加工成不同的产物。

同一种蛋白质前体?不同细胞、以不同的方式加工成?不同的多肽。2、不同多肽加工方式多样性的可能原因：

²确保小肽分子的有效合成；如5个氨基酸组成的神经肽

²弥补缺少包装并转运到分泌泡中的必要信号；

²有效地防止这些活性物质在合成它的细胞内起作用。

3、肽链酪氨酸残基的硫酸化作用：

将SO42+转移到酪氨酸残基的-OH上。

（四）、进行膜的转化功能

高尔基体的膜无论是厚度还是在化学组成上都处于内质网和质膜之间，因此高尔基体在进行着膜转化的功能，在内质网上合成的新膜转移至高尔基体后，经过修饰和加工，形成运输泡与质膜融合，使新形成的膜整合到质膜上。

（五）参与形成溶酶体。

（六）参与植物细胞壁的形成。

（七）合成植物细胞壁中的纤维素和果胶质。

三、高尔基体与细胞内的膜泡运输

高尔基体在细胞内膜泡蛋白运输中起重要的枢纽作用

膜泡运输的主要途径,其中多数与高尔基体直接相关

第四节

溶酶体与过氧化物酶体

一、溶酶体的结构

?溶酶体（lysosome）：是单层膜围绕、内含多种酸性水解酶类的囊泡状细胞器，其主要功能是进行细胞内消化。

?C.de Dve与B.Novikoff1955年首次发现。几乎存在于所有的动物细胞中。

?具有异质性（heterogenos），形态大小及内含的水解酶种类都可能有很大的不同。执行不同生理功能。

?共同特征：

Ø含有大量酸性水解酶，酸性磷酸酶是标志酶。

Ø膜有质子泵，将H+泵入溶酶体，使其PH值降低。

Ø膜蛋白高度糖基化，可能有利于防止自身膜蛋白降解

Ø内有多种载体蛋白可将水解的产物向外转运。