竹子解剖结构的研究进展

竹子解剖结构的研究进展

竹子属单子叶植物禾本科竹亚科，全世界约有竹类植物70余属1300多种，竹林面积2500hm2，年产竹材约2000多万t。主要分布于热带和亚热带区域，少数属和种延至温带和寒带。中国素有“竹子王国”之称，约有39属500余种，竹林面积约有500万hm2,占世界竹林总面积的20% 以上，主要分布于长江以南。竹子是世界森林资源的重要组成部分，随着世界各国对木材需求量的不断增加，全球林木蓄积量与日锐减，为此竹材作为木材的替代品越来越受到重视。竹材生长快，产量高，伐期短以及自身的纤维特性，在当地广泛用于建筑，竹编工艺和造纸原料。中国是世界上竹材利用最早的国家，从商代的驽箭到汉代的竹宫，近代的造纸无不体现了竹子在人们生活中的重要性。自20世纪80年代以来，随着竹材工业化利用的广泛开展，竹材大幅度增值，尤其是竹材作为一种工程结构材料和装饰材料使竹材的应用有了更广阔的前景。

早期世界各产竹国

研究材料

研究方法

竹子的解剖结构

竹笋的解剖学特征

竹茎秆的解剖学特征

竹叶的解剖学特征

竹根的解剖学特征

1．竹类结构研究进展

竹类结构研究是更好地生产和利用竹材最基础的工作，从19 世纪后期，人们就开始了对竹类结构的研究。随着科技的发展，科研手段的不断提高，研究范围逐渐广泛，研究程度也不断深入，目前，虽然竹类结构领域依然存在未知部分，但已取得相当的成果。

1.1 竹秆的结构

1.1.1 节间的结构

竹秆的节间部分是人们利用竹材的主要部分，对竹类的研究也多集中于节间部分，如：竹内叔雄（1931）、宇野昌一（1940），Gihosh 和Negi（1959）、McClure(1960)、李正理和靳紫宸（1960，1962）、江心和李乾（1982，1983）、温太辉和周文伟（1984，1985）、Grosser 和Liese（1982）等都多集中于节间的研究。而且对竹秆的解剖构造有较全面的了解。节间竹秆壁从外至内依次为：表皮、皮下层、皮层、基本组织、髓环、髓腔，其维管束散生于基本组织中。

1.1.1.1 表皮、皮下层及皮层

表皮由长细胞、栓质细胞、硅质细胞和气孔器组成。栓质细胞与硅质细胞常成对，与纵向排列的长细胞间隔出现。腰希申、梁景森等（1987）对国产17 属33 种竹材中部表皮细胞进行比较观察发现，不同的竹种间，其表皮细胞的大小、形状、分布、壁厚、胞壁形状及纹孔的多少均有差异，这些差异对区分属甚至种有一定的参考价值。向内紧挨着表皮细胞的为皮下层，由几层厚壁细胞组成。皮下层以内无维管束的部分是皮层。腰希申、扆铁梅等（2002）

在研究多种竹种结构所得出的分属检索表中，已把表皮细胞的差异，甚至皮下层、皮层的差异作为分类的依据。

1.1.1.2 基本组织

基本组织是秆壁的主要组成部分，约占组织总量的52%，维管束散生于其中。Takeneuchi （1931）发现组成基本组织的薄壁细胞有两种类型：长细胞和短细胞。长、短细胞相间纵向排列。成熟的长细胞具木质化的多层结构的次生壁，每一层方向都不相同。短细胞具有浓密的细胞质及较高的过氧化酶活性，其细胞壁较薄，不木质化，甚至在老的竹秆中也是如此，仅在创伤后细胞壁才出现木质化（ParameSwaran 和Liese，1975，1980，1981；Murphy 和Alvin，1997；Ding 等，1997）。薄壁细胞在竹秆的生长过程中一直保持活力，至于它的长、短两种类型细胞间的功能差异，还需要进一步的研究

1.1.1.3 纤维

纤维在秆壁中约占组织总量的40%，常以纤维鞘和分的特征是鉴别竹材优劣的重要指标，许多学者就纤维的形态、大小、分布、生长发育等做了大量的工作。

不同竹种间纤维长度差异较大，就是同一竹种在不同位置纤维长度也有变化。Liese 等研究发现纤维长度与节间的长度相关，因此，茎秆中间节间最长，最长的纤维也存在其内；同一节间的纤维在轴向上节间中部最长，靠近节的地方最短。在径向上，秆壁外部约1/3 处纤维最长，向内、向外都逐渐减小。纤维宽度在秆壁半径上的变化与长度变化相似，中部最大，内部次之，外部最小。而在秆轴方向上的变异与纤维长度的变化不同，在基部的最宽，向稍端逐渐变窄。不论在轴向上还是径向上，纤维的长度比都比秆轴中部及秆壁中间的最大。马灵飞等（1990，1993）在对部分国产丛生竹和散生竹纤维进行研究时发现，丛生竹竹材中纤维素含量较散生竹材高，其纤维长度和宽度也较散生竹材的大些，但丛生竹材的纤维壁厚略小些，腔径大些，因此壁腔比较小。纤维细胞细长，壁较厚，而胞腔狭窄。纤维细胞的壁有多层结构组成（Tono和Ono，1962；Parameswaran 和Liese，1976，1980；Murphy 和Alvin，1992）。Itoh(1990)在研究中发现，纤维的木质化是从外向内，从下至上发育的。多年的纤维细胞壁仍可增厚，Liese 和Weiner（1996，1997）甚至发现11 年后的纤维壁仍可继续加厚。在许多时候甚至成熟阶段纤维细胞壁的不同层有着不同程度的木质化，尽管细胞腔非常小，但它们包含了生活着的原生质，并且原生质与邻近的细胞腔相互保持联系（Murphy 和Alvin，1996）。纤维成熟后一般成为没有原生质体的死细胞，但研究结果表明：竹材纤维的细胞质可以在细胞成熟很长一段时间后仍保持活性，可通过在细胞壁上附着的细胞质加以确定（甘小洪等，2002）。并且在研究毛竹茎秆纤维发育过程中超微结构的变化时发现在8 年生的纤维中仍可观察到染色质凝聚且边缘化的细胞核，胞间连丝也始终存在，毛竹纤维细胞属于长寿细胞（甘小洪等，2004）。

1.1.1.4 维管束

维管束不仅为竹子输导水分和营养物质，支撑、加固植物体，还由于其在竹种之间表现出的稳定差异，再加上竹类从有性生殖方面鉴定的困难性，使维管束的结构、形态、类型为竹子的分类提供重要的参考依据，成为研究的主要对象。早在1933 年，Kratzsch 就指出利用竹子的显微结构区别不同属的可能性。而后来的研究证明竹材的显微构造特征不仅能够区分属，而且还是鉴定竹种的重要参考依据。宇野昌一（1940）曾对亚洲11 个属54 个种与变种竹材的维管束的形状及排列等差异进行了描述，并把竹类维管束分为α1、α2 、β1、β2、β3、γ三类六型，而γ型就是现在的断腰型，但他把一个竹种分属于二个类型就失去了分类的价值。李正理，靳紫宸等（1960，1962）对维管束也进行了研究分类，但由于类型过细，没有广泛的代表性。他们还对各种竹子的基、中、稍段结构也进行了比较研究，发现秆中段的维管束类型较稳定，可作为解剖分类的主要依据，基部和稍段作为辅助参考条件。并且讨论了散生竹与丛生竹维管束间的区别，把束在分类中的重要地位。1964 年，朱惠方