《干旱区资源与环境》投稿模版

不同放牧压短花针茅荒漠草原群落植物种的空
间异质特征*
吴艳玲1，陈立波2，卫智军1，刘红梅1,3，运向军2，王颖杰1，展春芳1（1. 内蒙古农业大学生态环境学院，呼和浩特010019；2.中国农业科学院草原研究所，呼和浩特 010020
3.内蒙古自治区林业科学研究院，呼和浩特010019）
提要：利用样方法及GS+软件和地统计学分析方法对年荒漠草原植物种在不同放牧压下的空间异质性分布进行了研究。

结果表明，不同放牧压对荒漠草原物种空间分布有明显影响。

整个试验区植物种为38种。

春季零放牧、夏季适度放牧和秋季重度放牧的SA2处理区植物种数最多为10种。

家畜选择性采食及践踏等随机因素引起的空间变异在SA2处理区中较小，在放牧季皆为适度放牧的SA5处理区较大。

植物种分布在不同放牧组合下存在强烈的空间自相关性，SA1、SA5处理区空间自相关性表现强于SA2、SA3和SA4。

SA3处理区分形维数最高，空间分布格局简单，空间依赖性强，空间结构性好；相反SA1分形维数最低，空间分布格局相对复杂，随机因素引起的异质性占有较大的比重。

关键词：荒漠草原；物种；空间异质性；地统计
中国分类号：S812 文献标识码：A
植物种群在空间上的分布既非均一又非随机，而是存在诸如聚集分布或梯度分布的空间结构，这种生态学过程和格局在空间分布上的不均匀性及复杂性[1,2]，即斑块性和梯度分布的总和就是空间异质性[3,4]。

空间异质性从空间差异的角度指出了空间不连续性对于自然群落分布格局的重要性，空间格局是空间异质性和空间自相关性的具体表现，是包括干扰在内的各种生态学过程在不同尺度上作用的结果[5-11]。

内蒙古荒漠草原是我国北方草原重要的组成部分，具有特殊的种类组成、群落类型及结构和功能。

放牧是该地区占绝对优势的土地利用方式。

关于草原生态系统对放牧压的响应已有许多学者从不同的角度进行了研究，如不同放牧压草原休牧后土壤养分和植物群落变化的研究和不同牧压梯度下植物群落特性的比较[12,13]。

它们从不同角度研究了草原生态系统对放牧压的反应，但从空间异质性的角度来考察草原生态系统对不同放牧压的研究还较少。

目前，陆地植物群落及其资源的异质性研究已成为生态异质性研究的重要领域，了解不同尺度干扰如何作用于生态异质性具有重要的生态学意义[11,14]，它可以确定人类活动或自然事件对生态格局的影响范围，并对受损生态系统恢复和重建给予量的指导[15]。

因此，本文试图运用地统计学的研究方法[16]，探讨内蒙古荒漠草原群落植物种的空间异质性对不同放牧压的响应，进而了解植物群落物种数在不同放牧压下的空
* 收稿日期：2011-12-17
基金项目：国家公益性行业（农业）科技项目不同区域草地承载力与家畜配置（200903060）和由内蒙古科技创新引导奖励资金项目“蒙古退化植被恢复技术和定向经济型植物产业化种植基地建设与示范
（20082002）”以及中央级公益性科研院所基本科研业务专项资金中国农业科学院草原研究所资助
项目（1610332011018）资助。

作者简介：吴艳玲(1984-)，女，汉族，内蒙古赤峰人，博士研究生，主要从事草原管理及草原生态保护等方面的研究。

Email：jfxylz@
通讯作者：卫智军(1957-)，男，汉族，内蒙古多伦人，教授，博士生导师，主要从事草地管理与草地生态教学和科研工作。

Email：nmndwzj@
间变化过程。

1 试验设计与研究方法
1.1 试验地位置及植被概况
试验区位于内蒙古高原荒漠草原亚带南侧呈条状分布的短花针茅草原的东南部，地处锡林郭勒盟苏尼特右旗朱日和镇附近的都呼木苏木，E112°47′16.9″，N42°16′26.2″。

试验区的植被在植物区系组成中以亚洲中部荒漠草原种占主导地位。

以短花针茅（Stipa breviflora）为建群种，优势种为无芒隐子草（Cleistogenes songorica）和碱韭（Allium polyrhizum）。

主要伴生种有细叶韭（Allium tenuissimum）、银灰旋花（Convolvulus ammannii）、糙隐子草（Cleistogenes squarrosa）、木地肤（Kochia prostrata）、阿尔泰狗哇花（Heteropappus altaicus）、寸草苔（Carex duriuscula）等。

有时狭叶锦鸡儿（Caragana stenophylla）零星出现。

在降雨丰富的年份，“夏雨型”一年生植物层片在群落中占有较大的优势，属于这种层片的植物种类有栉叶蒿（Neopallasia pectinata）、猪毛菜（Salsola collina）、冠芒草（Enneapogon borealis）、虱子草（Tragus berteronianus）、狗尾草（Setaria viridis）等。

1.2 试验设计
试验共设5个处理，每一处理分为春、夏、秋三个放牧季，各放牧季采用的放牧压为零放牧、适度放牧和重度放牧中的一种。

每个处理设置3次重复，共有15个试验小区（见表1）。

零放牧、适度放牧和重度放牧区分别放牧苏尼特羊0只、6只和9只，载畜率为0hm2/羊·a、0.87hm2/羊·a 和0.58hm2/羊·a。

表1 试验设计
Table 1 The design of experiment
处理春季（4-5月）夏季（6-7月）秋季（8-9月）重复数
SA1零放牧重度放牧适度放牧 3 SA2零放牧适度放牧重度放牧 3 SA3重度放牧重度放牧重度放牧 3 SA4重度放牧重度放牧适度放牧 3 SA5适度放牧适度放牧适度放牧 3
1.3 研究方法
在5个试验处理区分别选择一块代表性样地，其面积为100 m×100 m，以样地一个角为原点，坐标定义为（0,0），按10 m距离进行网格取样，则距原点最远处的点坐标为（10,10）。

因此，样点数为121个，即样方数为121。

在2011年8月中旬，以原点为零点，每隔10 m做一个1 m×1 m 样方，调查样方内植物的物种总数。

首先用SAS9.0软件进行描述统计分析和回归分析，再将服从正态分布的原始数据作为区域化变量，用GS+软件进行地统计分析，建立变异函数的半方差(Semivariance)理论模型来研究其空间异质性[16,17,21]。

2 结果与分析
2.1 试验区植物种群统计
5个试验处理区出现的植物种群总数见表2。

从表2可以看出，试验区共出现植物38种，其中，多年生植物为27种，一年生植物为11种。

表2 试验地植物种群记录表
Table 2 Plant species recorded of experiment site
序号植物名称拉丁名序号植物名称拉丁名
Number Name of plants Latin name Number Name of plants Latin name
1 短花针茅Stipa breviflora 20 野韭Allium ramosum
2 无芒隐子草Cleistogenes songorica 21 细叶鸢尾Iris tenuifolia
3 碱韭Allium polyrhizum 22 点地梅Androsace umbellata
4 糙隐子草Cleistogenes squarrosa 23 马蔺Iris lactea
5 银灰旋花Convolvulus ammannii 24 蒺藜Tribulus terrestris
6 细叶韭Allium tenuissimum 25 乳白花黄芪Astragalus galactites
7 木地肤Kochia prostrata 26 草芸香Haplophyllum dauricum
8 阿尔泰狗娃花Heteropappus altaicus 27 迷果芹Sphallerocarpus gracilis
9 寸草苔Carex duriuscula 28 栉叶蒿Neopallasia pectinata
10 二裂委陵菜Potentilla bifurca 29 猪毛菜Salsola collina
11 狭叶锦鸡儿Caragana stenophylla 30 冠芒草Enneapogon borealis
12 冷蒿Artemisia frigida 31 虱子草Tragus berteroniaus
13 蒙古韭Allium mongolicum 32 灰绿藜Chenopodium glaucum
14 牻牛儿苗Erodium stephanianum 33 狗尾草Setaria viridis
15 糙苏Phlomis umbrosa 34 茵陈蒿Artemisia capillaries
16 砂韭Allium bidentatum 35 反枝苋Amaranthus retroflexus
17 戈壁天冬Asparagus gobicus 36 虎尾草Chloris virgata
18 细叶苔草Carex rigescens 37 马齿苋Portulaca oleracea
19 兔唇花Lagochilus ilicifolius 38 画眉草Eragrostis pilosa
2.2 描述性统计分析
不同放牧压下植物物种分布变化见表3。

SA2放牧处理区物种数显著高于其它4个处理区（P ＜0.05），且4个处理区间物种数无显著差异。

从试验设计来看，SA2处理区物种数较多，主要是因此时只有SA2处理区受家畜采食、践踏程度轻，一些植物种群尚有保存。

SA2处理区变异系数最大，SA1处理区变异系数最小，其它试验处理区的变异系数居前两者之间，表明SA2处理区的取样点之间植物物种数差别较大。

方差是统计学中的变异数，反映样点之间的差别，表现出来的变异大小与变异系数的变化规律相近且变化不大。

由极值来看，SA3处理区物种数变化幅度最小，仅为6；SA2处理区取样点之间植物物种数波动大于SA3处理区，变化范围为7~17，变动幅度为10；SA1、
SA4和SA5处理区物种数变化情况介于前两者之间。

综合表中各值变化情况可知，不同放牧压下各处理区植物物种数分布存在空间异质性且物种数的变化规律存在差异。

表3 不同放牧压下植物物种空间分布的描述性统计
Table 3 The descriptive statistical analysis of plant species in different grazing intensity 处理平均值标准误差标准差变异系数方差峰度偏度最小值最大值样方数
Treatment Mean SE Standard
deviation
C.V. Variance Kurtosis Skewness Min Max
Number of
quadrat
SA1 9.56b 0.259 1.66 17.35% 2.75 0.4767 0.0258 6 14 41 SA2 10.8a 0.350 1.92 17.77% 3.68 2.5908 0.8695 7 17 30 SA3 9.38b 0.284 1.77 18.87% 3.13 -0.4612 -0.2635 7 13 39 SA4 9.85b 0.299 1.89 19.17% 3.57 0.0566 0.6360 7 15 40 SA5 9.74b 0.296 1.83 18.75% 3.33 -0.3504 0.2441 7 14 38
2.3 变异函数分析
不同试验处理区植物群落物种变异函数的各个参数值见表4。

从各处理小区块金值C0来看，随机因素引起的空间变异在SA2处理区中最小，仅为0.01，这与SA2处理区家畜扰动时间短、强度小有关；SA5处理区随机因素引起的空间变异最大，为2.199；SA1、SA3和SA4处理区随机因素引起的空间变异居于前两者之间，分别为1.837、0.043和0.838。

因此，不同放牧压下各处理区随机因素引起的空间变异差别较大。

基台值C0+C表示植物物种分布在研究系统中最大的变异程度。

从各处理小区基台值C0+C来看，SA3处理区最大的变异程度表现最小，仅为2.841，这与SA3处理区始终为重度放牧密不可分，因春夏秋的重度放牧导致植物种群的多样性消失，不同样点处的物种数趋向于统一；SA1处理区最大的变异程度表现最大，为4.797，其他试验处理区在研究系统中最大的变异程度居于前两者之间。

表4 不同放牧压下植物物种分布的变异函数分析
Table 4 The semi-variance functional analysis of plant species in different grazing intensity 处理模型块金值基台值结构比范围参数残差平方和决定系数相关尺度
Treatment model Nugget Sill Proportion Range(A)
residual sum
of squares
Coefficient of
determination Scale r(h)C0C0+C C/(C0+C)a0RSS R2
SA1 Gaussian 1.837 4.797 0.617 14.69 3.96 0.722 25.4438 SA2 Spherical 0.010 3.494 0.997 1.31 8.88 0.007 1.3100 SA3 Exponential 0.043 2.841 0.985 0.41 6.75 0.007 1.2300 SA4 Exponential 0.838 3.940 0.787 0.87 2.37 0.241 2.6100 SA5 Spherical 2.199 4.399 0.500 20.54 2.20 0.726 20.5400
结构方差表示自相关部分的空间异质性，即由土壤母质、地形、气候、利用方式等结构性因素引起的变异。

结构比反映结构部分的空间异质性占总空间异质性的程度[17,18]。

按照区域化变量空间自相关性程度的分级标准[18]，当C/(C0+C)>75%，变量具有强烈的空间自相关性；在25%-75%之间，变量具有中等的空间自相关性；C/(C0+C)<25%，变量空间自相关性很弱，如果该比值接近0，
则说明该变量在整个尺度上具有恒定的变异。

总的来看，除SA1与SA5结构比在25%-75%之间，其余3个处理区结构比均较高，且都超过75%，表明在不同放牧压下，SA1与SA5处理区植物物种分布存在中等的空间自相关性，而SA2、SA3与SA4间植物物种分布存在强烈的空间自相关性。

同时也可以看到，SA5处理区物种数的变化受随机因素和结构因素共同影响，且影响程度相同；而SA1处理区物种数的变化几乎完全受结构性因素控制。

空间自相关距离，又称为变程（Range ），是指半方差变异函数达到基台值时所对应的距离。

变程的变化反映出引起植物群落物种数变异的主要过程的变化，也是植物群落物种空间变异尺度的指示参数。

在各处理区植物群落物种空间异质性分布的3个模型中，模型所得出的参数a0，并不意味着变程即为a0，而是与模型有关，指数模型空间自相关范围是模型参数a0的3倍，高斯模型空间自相关范围是模型参数a0的3倍，而符合球状模型的空间自相关范围就是模型参数a0。

由表4相关尺度参数可知，SA2 、SA3和SA4和处理区空间自相关范围较小，分别为1.31 、1.23和2.61，SA1处理区空间自相关范围最大，达到25.4438。

可见，SA2处理区随机因素引起的空间变异最小，SA1和SA5处理区较大；研究系统中最大的变异程度在SA3处理区最小，在SA1和SA5处理区较大；空间自相关性在SA1和SA5处理区表现强于SA2、SA3和SA4；空间自相关距离与空间自相关性表现规律接近。

图1 不同放牧压下植物群落物种分布的半方差函数图 Fig.1 The semi-variogram of plant species in different grazing intensity
对不同放牧压下群落植物物种的变异函数分析如图1所示，不同放牧压下植物群落物种分布的变异函数值均呈现出理论模型的变化趋势，在小的分隔距离内，有较低的变异函数值，随分隔距离的加大变异函数值也增大，并逐渐趋于平稳。

从不同放牧压下植物物种最适空间变异函数模型来看，5个处理区最适空间变异函数模型包括指数模型、球形模型和高斯模型。

其中SA3和SA4处理区属于指数模型，SA2和SA5处理区属于球形模型，SA1处理区属于高斯模型（见表4）。

2.4 分形维数分析
分形维数可以概括是没有特征尺度的自相似结构。

分形维数的大小能够用于说明自相关变量空间分布格局的复杂程度；分形维数高，意味着空间分布格局简单，空间依赖性越强，空间结构
分隔距离
分隔距离
分隔距离 分隔距离
分隔距离
半方差
半方差
半方差
半方差
SA1
SA3
SA4
SA5
SA2
半方差
性好；分形维数低意味着空间分布格局相对复杂，随机因素引起的异质性占有较大的比重。

在变异函数分析的基础上，进行各向同性的分形维数计算，结果表明，不同放牧压下植物群落物种分布的空间格局的分形维数存在较大变化（图2）。

SA1~SA5处理区分形维数分别为1.861、1.916、1.989，1.954和1.889。

这表明SA3处理区分形维数最高，空间分布格局简单，空间依赖性越强，空间结构性好；SA1处理区分形维数最低，空间分布格局相对复杂，随机因素引起的异质性占有较大的比重。

图2 不同放牧压下植物物种分布的半方差函数图
Fig.2 The semi-variogram of plant species in different grazing intensity
3 讨论
运用地统计学方法能够很好的反映植物种群的空间异质性特征，种群的空间分布格局是群落结构组建的基本过程之一，也是群落生态过程和空间异质性的重要组成成分。

物种数的空间分布
格局所反映的是整个生境的综合特征，它一般不受采食程度大小和小尺度生境异化的影响[20]。

文中研究选择了地势较为平坦的荒漠草原区的天然草地作为试验样地，消除了地理地势对植物产生的影响。

在本试验研究中，随机因素引起的空间异质性在SA2处理区较小，SA5处理区随机因素引起的空间变异较大。

说明SA2处理区在春季休牧、夏季适度放牧、秋季重度放牧下，家畜的选择性采食践踏行为对草地植物种数产生的干扰较小，草地植物种的空间异质性的表现主要受土壤养
分的异质性[20,21]
决定。

而随机因素引起的物种空间异质性在SA5最大主要受春夏秋的连续重度放牧干扰所致，家畜选择性采食某一种或某几种植物对植物种数变化产生了较大的影响，这一结论支持了“不同放牧压下，各物种呈现出不同的空间分布格局，在相对均一的生境中，物种分布表现
出相应的随机性特征，这种特征与一定的空间尺度相关联[22]
”的观点。

因取样时间较集中，忽略降雨及植物本身等因素对空间异质性的影响。

文中虽为短期试验（3年），但各放牧组合小区均存在中等或强烈的空间自相关性。

说明家畜采食和践踏这一随机行为不会对固有的草地植物物种的空间分布产生严重的影响。

也就是说，草
样方距离对数
样方距离对数 样方距离对数
样方距离对数
样方距离对数 半方差对数
半方差对数
半方差对数
半方差对数
半方差对数
SA1
SA3
SA4
SA5
SA2
地生态系统对外界的随机干扰具有很强的自我调控能力。

同时也看出，5个放牧处理均受随机因素和结构性因素影响，但结构性变异是由土壤母质的异质性造成还是利用方式引起的还有待于进一步研究，同时也应放宽采样时间及范围，以便更好的将气候及地形等因素考虑进去，从不同角度考察植物种的空间异质特征。

4 结论
(1)不同放牧压对荒漠草原群落植物种分布有明显影响。

整个试验区植物种数为38。

春季休牧、夏季适度放牧、秋季重度放牧的SA2处理区植物种数最多，为10。

(2)由家畜采食、践踏等随机因素对放牧季内皆为适度放牧处理的SA5区引起的空间变异程度较大。

(3)在不同放牧压下，植物种分布存在强烈的空间自相关性，春季休牧、夏季重度放牧、秋季适度放牧的放牧组合方式及放牧季内皆为适度放牧的放牧方式空间自相关性较大。

(4)放牧季皆为重度放牧处理的SA3区分形维数最高，空间分布格局简单，空间依赖性强，空间结构性好；而春季休牧、夏季重度放牧及秋季适度放牧的SA1区分形维数较低，说明空间分布格局相对复杂，随机因素引起的异质性占有较大的比重。

参考文献
[1] Kolasa J，Pickett S.T.A..Ecological Heterogeneity. Springer-Verlag, Newyork, 1991.
[2]肖笃宁,布仁仓,李秀珍.生态空间理论与景观异质性[J].生态学报,1997,17（5）:453-461.
[3] Kotliar N and Wiens JA. Multiple scales of patchiness and patch structure: a hierarchical framework for the study of
heterogeneity[J]. Oikvs,1990,59:253-260.
[4] Legendre P, Troussellier M. Spatial pattern and ecological analysis[J].Vegetatio,1989,80:107-138.
[5] Deng H-B,Zhou Y-B,Wang Q-L, Fractal characteristics of distribution pattern of plant species in secondary Cupressus
funebris forest in the Three Gorges region[J].Chinese Journal of Applied Ecology,1999,10(5):518-520.
[6] Farina Almo. Principles and Methods in Landscape Ecology[M]. Cambridge: Great Britain University Press,2006:412.
[7] Levin SA. The problem of pattern and scale in ecology: the Robert H. MacArthur award lecture[J]. Ecology,
1992,73(6):1943-1967.
[8] 李哈滨,伍业钢. 景观生态学的数量研究方法，当代生态学博论[M]. 中国科学技术出版社，1992,209-233.
[9] Milne BT. Measuring the fractal dimension of landscapes[J].Appl Math Comput,1988,27:67~79
[10] Palmer MW.Fractal geometry: a tool for describing spatial patterns of plant communities[J]. Vegetatio, 1988,75: 91-102.
[11] Kelly R B, Burke I C. Heterogeneity of soil organic matter following death of individual plants in shortgrass steppe[J].
Ecology,1997,78(4):1256-1261.
[12] 刘忠宽.不同放牧压草原休牧后土壤养分和植物群落变化的研究[D].中国农业大学博士学位论文.2004.
[13] 宝音陶格涛,李艳梅,杨持.不同牧压梯度下植物群落特性的比较[J].草业科学,2002,19(2):13-15.
[14] Shiyom M , Gaborcik N , Koizum H, etal. Biodiversity and spatial heterogeneity in semi-natural grasslands in a mountain
area in Slovakia[J]. Proceeding of on International Grassland Congress, 2001,891-892.
[15] Legendre P. Spatial auto correlation: trouble or new paradigm[J].Ecology,1993,74:1659-1673.
[16] Richard E R,David J M,Andre G J,Eldon H F. Geostatistical tools for modeling and interpreting ecological spatial
dependence[J]. Ecological Monographs, 1992, 62(2): 277-314.
[17] 王政权，王庆成．森林土壤物理性质的空间异质性研究[J].生态学报,2000, 20(6):945-950.
[18] Meijs, J. A. C., R. J. K. Walters and A. Keen. Sward methods.In J. D. Leaver (ed.) Herbage intake handbook[J]. The
British Grassl. Soc.,Res. Inst.,Hurley, Maidenhead, Berkshire, U. K.1982,11-36.
[19] Gifford, F.G. and R.H.Hawkins. Hydrologic impact of grazing on infiltration: a critical review[J].Water Resources
research,1978,14:305-313.
[20] Westoby M, WalkerB, Noy-Meir I. Opportunistic management for rangelands not at equilibrium[J]. Journal of Range
Management, 1989,42: 266-274.
[21] Robertson G P. Geostatistics in ecology: Interpolating with known variance[J].Ecology,1987,68: 744-748.
[22] 苏永中，赵哈林，李玉霖.放牧干扰后自然恢复的退化沙质草地土壤性状的空间分布[J].土壤学报，2004,41(3):369-373.
Spatial heterogeneity of plant species of Stipa breviflora desert steppe under different grazing intensities
Wu Yanling1 Chen Libo2 Wei Zhijun1* LiuHongmei1 3Yun Xiangjun2 Wang Yingjie1Zhan Chunfang1
（1.College of Ecology and Environmental Science, Inner Mongolia Agricultural University, Hohhot 010019,P.R. China;
2. Institute of grassland research, China academy of Agricultural Sciences, Hohhot 010020,P.R. China；
3.Inner Mongolia Academy of Forestry, Hohhot 010019,P.R. China）
Abstract:The paper studied on different grazing intensity, using GS + software and methods of statistical analysis as object of plant species on August 2011. The results were as follows: total plant species of test area were 38.Plant test SA2 had the maximum species number of 10. Spatial variability caused by random factors was least in test SA2 while the most in SA5. Plant species in different intensity had strong spatial autocorrelation which in test SA1 and SA5 were stronger than that in SA2、SA3 and SA4. A higher fractal dimension showed in test SA3 and the spatial distribution pattern is simple, the spatial structure was good, however, fractal dimension in SA1 was lowest, spatial distribution pattern is relatively complex which account for a large proportion in spatial heterogeneity caused by random factors.
Key words：Desert steppe;Plant species; Spatial variability; Geo-statistics
联系人：XXX
联系电话：XXXXXXXXXXXX
详细联系地址：XXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXX。