3.多细胞动物的起源
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后生动物亚界——许多门类；
1、原生动物（Protazoa） 单细胞动物（及其群体）；
2、后生动物（Metazoa）： 多细胞动物；含2-3胚层（除多孔动物）；
3、中生动物（Mesozoa）： 多细胞动物； 细胞少，20-30个； 无胚层：两层细胞——但不同于胚层；
三、中生动物简介
6、胚层分化与器官形成
分化： 简单、匀质、可塑性大的细胞 → 复杂、异质、稳定的细胞；
神经组织、感觉器官、眼网膜、内耳上皮等。
外胚层: 皮肤上皮及其衍生物如指甲、羽毛，角等； 中胚层: 真皮、骨胳、肌肉、循环和排泄系统,脂肪 组织、结缔组织、体腔膜和系膜等。 内胚层: 消化道、呼吸道上皮、肺、肝等.
精子游向卵 细胞并进入 卵内
卵的分类：按卵黄多少： 少黄卵； 多黄卵； 按卵黄分布： 均黄卵； 端黄卵； 中黄卵； 极性卵： 动物极； 植物极；
（一）受精和受精卵 精子 ( 1) 生殖细胞 少黄卵（如文昌鱼卵） 卵 中黄卵（如昆虫卵） 多黄卵（如鸡、鸟卵）
原口动物Protostomia——动物成体的口来源于
胚胎时期的原口（即胚孔）的一类三胚层动物
(包括扁形动物、假体腔动物、环节动物、软体动物和
节肢动物等).
后口动物Deuterostomia——动物胚胎时期的原
口发育为成体肛门或封闭，而在相反一端另由
外胚层内陷形成口的一类三胚层动物(包括棘皮动
物、毛颚动物、半索动物和脊索动物).
Fra Baidu bibliotek
2．吞噬虫学说：梅契尼柯夫
（实球虫学说、无腔胚虫学说） 囊胚虫（单细胞群体、空、球、一层） → 部分个体吞噬食物颗粒后→ 内移 → 吞噬虫； 吞噬虫：多细胞动物祖先； 二层细胞、球形、实心； 又叫：实球虫、无腔胚虫（Phagocitella）； 细胞内消化！！！
理由：
第四节 生物发生律（自学为主）
E. Haeckel（德国人，1834-1919）用生物进化 的观点，总结当时胚胎学方面的工作提出来的。 他认为:
① 生物发展史可分为2个密切联系的部分，即个
体发育和系统发展（由同一起源所产生的生物 群的发展历史）。 ② 个体发育史是系统发展史的简单而迅速的重 演.
第五节 关于多细胞动物起源的学说
多细胞动物的祖先
是什么样的单细胞动物？ 起源的方式如何？
注意，科学理论：如何在事实基础上推理产生 的； 不是随意的臆测！
一、几类起源学说
（一）群体学说（Codonial Theory）
1．原肠虫（Gastraea）学说：赫克尔， P75，图3-7A 囊胚虫：单细胞动物群体——团藻状， 一层细胞、空心球体； 囊胚虫 → 内陷 → 原肠虫； 原肠虫：多细胞动物祖先； 相当于原肠胚 两层细胞，球形； 空心——消化腔——细胞外消化？！
~50种， 双胚虫 (菱形虫纲)
异胚虫 (菱形虫纲) 直泳虫 (直泳虫纲)
双胚虫
直泳虫
双胚虫
寄生于头足类的肾内
直泳虫
寄生于多种海生无脊椎动物体内
1、特点
（1）全部寄生于海洋无脊椎动物体内， 生活史复杂； （2）体表有纤毛； （3）体小，0.5-0.7mm； （4）20~30个细胞组成，数目恒定； 两层：但不是两胚层 体细胞——外层； 轴细胞——被包围， 1-几个，繁殖功能；
1、细胞功能、形态上的分工和分化 动物体复杂化、进化的物质基础
细胞数量增多 → 细胞形态上分化、功能上分工 → 组织、器官、系统， → 分工、协作——协调地完成各种功 能；
原生动物群体：每个细胞彼此联系不密切，独 立性强；
2、动物体制的进化 辐射对称 → 两侧对称；
两侧对称——体分前后、背腹、左右 有利活动；
不完全卵裂：卵黄多, 但只在不含卵黄的部分分裂. 盘裂: 分裂区只在胚盘处. (鸡卵, 鸟卵, 乌贼) 表面卵裂: 分裂区只限于卵的表面. (昆虫)
3、囊胚
桑椹胚进一步 发育形成中空 的球状胚,称 为囊胚.
囊胚有囊胚腔 和囊胚层
4、原肠胚
形成方式
内陷: 见于完全等裂 内移: 见于不等全裂 分层: 见于表面卵裂 内转: 见于盘裂 外包: 见于不等全裂
(2) 受精：精子和卵结合成为受精卵的过程称 为受精。
2、卵裂
受精卵发生分裂，细胞数 目在增加，形成桑椹胚。
卵裂的特点: 与一般细胞分裂不同,每次分裂之后,新细胞 未长大,又继续分裂,因此分裂成的细胞越来越小. (分裂球) 分裂方式：P72, 图3-4
完全卵裂：整个卵细胞都分裂 (少黄卵). 等裂: 卵黄均匀, 分裂球大小相等 (文昌鱼, 海胆) 不等裂: 不均匀, 大小不等 (蛙类, 海绵动物)
第三章
多细胞动物的起源
内容提要：
● 从单细胞动物进化到多细胞动物 ● 中生动物 ● 多细胞动物起源于单细胞动物的证据 ● 胚胎发育的重要阶段 ● 生物发生律
● 关于多细胞动物起源的学说
第一节
从单细胞到多细胞
一、多细胞动物出现的意义
动物体构造复杂化的关键， 从低等向高等发展的一个重要过程； 进化史上一个极重要的阶段，
（2）反对意见
① 任何胚胎均未发现多核体（合胞体）现象； ② 无肠类的合胞体——次生现象， 即：胚胎细胞 → 分裂 → 多细胞 → 融合 → 合 胞体； ③ 无肠类——非最原始的后生动物； ④ 腔肠动物——辐射对称 被视为次生现象——不符合进化过程的规律；
（三）共生学说Symbiosis theory
（二）合胞体学说（Syncytial theory） Hadgi 1953, Hanson 1977
1．内容、理由 ① 多核纤毛虫 → 多细胞动物； 纤毛虫中常有多核现象——合胞体结构； ② 有些多核纤毛虫——两侧对称倾向 → 两侧对称后生动物祖先； ③ 无肠类扁虫——合胞体； 故认为它是现存最原始后生动物；
3、头化现象——进化上重要意义
神经、感官、摄食器 → 向前集中 → 头部；
思考题：多细胞的出现对动物进化有何重大意 义？
1. 动物进化的三大规律：
从简单到复杂 从低等到高等 从水生到陆生
二、动物界的三个亚界
单细胞动物：原生动物亚界——原生动物门； 多细胞动物：中生动物亚界——中生动物门；
理由 ① 团藻状鞭毛虫群体 自养型——似植物， 不可能是多细胞动物的祖先； ② 领鞭毛虫的超微结构——更接近后生动物； ③ 海绵体细胞具领、鞭毛； ④ 领鞭毛虫可以形成群体——原绵虫；
4．扁囊胚虫（Plakula）学说
Otto Butshli 1883， P. 75, 图3-7 Grell 1981年做了颇多修改、发展， 近十年来颇受重视；
5、中胚层的形成
a. 端细胞法：裂体腔法, 在形成原肠 胚时，胚孔两侧，内、外胚层交 界处各有一个细胞分裂成很多细 胞，形成索状，伸入内、外胚层 之间，为中胚层带，以后中胚层 带的中央裂开形成一空腔(体腔)。 （原口动物）
b. 体腔囊法：肠体腔法, 由原肠背面 两侧内胚层胚胞向外胚层伸展， 最后形成一囊状体，其中的空腔 就是体腔。又称肠体腔。（后口 动物）
1．内容、理由 不同原生生物 → 共生 → 多细胞动物； 2．反对意见 遗传基础不同；
二、多细胞动物起源单元说、多元说
1、单元说 多数人的倾向；
2、多元说 起源于不止一类原生动物的祖先； 一个学说（单元起源）很难包容所有现象， 事实提示如此。
思考题：教材Page77 第2、4题。
请做章节练习题：3. 多细胞动物起源习题
① 低等多细胞动物 囊胚 → 内移（不是内陷）→ 原肠胚； ② 低等多细胞动物 细胞内消化（多孔、腔肠、扁形等）， 细胞外消化——次生的； ③ 符合机能与结构统一的原则 不可能：像原肠虫那样， 先出现了一个空腔， 然后被利用作为消化腔；
3．领鞭毛虫祖先：Barnes 1987
2、地位
长期寄生历史 → 形态构造特殊 → 地位难以确定； ① 过去一直认为：原、后生动物之间的过渡类 型； 现在有多种看法 ② 原始的或退化的扁虫 独立的一门——变形动物门；
③ 早期后生动物的一个分支；
④ 真正原始的多细胞动物 接近原生动物，与纤毛虫有亲缘关系 证据：核DNA中 C-胞嘧啶，G-鸟嘌呤含量 23%， 最接近纤毛虫， 但远低于扁虫的35-50%
扁囊胚虫——原始后生动物 扁平、两侧对称； 两层细胞：腹面细胞——蠕动、爬行、 摄食； 背面细胞——保护；
扁囊胚虫：背腹两层分离 腹面细胞 → 内陷 → 消化腔、内胚层； 背面细胞 → 外胚层； 扁囊胚虫 → 两胚层、两侧对称、扁形的 原肠虫； 证据：扁囊胚虫与现存的扁盘动物（丝 盘虫）相似； 丝盘虫是扁囊胚虫现存种类；
八种脊椎动物胚胎发育的比较
第三节
胚胎发育的重要阶段（简述加自学）
1、受精卵 2、卵裂 3、囊胚 4、原肠胚 5、中胚层的形成 a. 端细胞法 b. 体腔囊法 6、组织分化 7、器官形成
蛙的早期胚胎发育的显微照片
（受精卵 → 神经胚）
1、受精与受精卵
精子入卵的扫 描电镜照片
精卵细胞 结合形成受 精卵，是单 细胞，是新 个体的开始.
总之，不清楚： 中生、后生动物是否有各自独立的祖
先？
中生动物——+原始扁虫，还是退化
扁虫？
思考题：哪一看法更为合理？为什么？
一 多细胞起源的证据（自学）
1、古生物学 最古老的地层中，动物化石最简单，如太古代有大量的 有孔虫壳化石；晚近期的地层动物化石种类多且复杂。 2、形态学 现有原生动物的团藻等群体与多细胞动物相似，为中间 类型. 单细胞 团体 多细胞动物 3、胚胎学 多细胞动物从受精卵开始，经卵裂、囊胚、原肠胚等一 系列过程到成体。根据生物发生律，个体发育简短重演了 系统发展的过程，说明多细胞动物起源于单细胞动物。
1、原生动物（Protazoa） 单细胞动物（及其群体）；
2、后生动物（Metazoa）： 多细胞动物；含2-3胚层（除多孔动物）；
3、中生动物（Mesozoa）： 多细胞动物； 细胞少，20-30个； 无胚层：两层细胞——但不同于胚层；
三、中生动物简介
6、胚层分化与器官形成
分化： 简单、匀质、可塑性大的细胞 → 复杂、异质、稳定的细胞；
神经组织、感觉器官、眼网膜、内耳上皮等。
外胚层: 皮肤上皮及其衍生物如指甲、羽毛，角等； 中胚层: 真皮、骨胳、肌肉、循环和排泄系统,脂肪 组织、结缔组织、体腔膜和系膜等。 内胚层: 消化道、呼吸道上皮、肺、肝等.
精子游向卵 细胞并进入 卵内
卵的分类：按卵黄多少： 少黄卵； 多黄卵； 按卵黄分布： 均黄卵； 端黄卵； 中黄卵； 极性卵： 动物极； 植物极；
（一）受精和受精卵 精子 ( 1) 生殖细胞 少黄卵（如文昌鱼卵） 卵 中黄卵（如昆虫卵） 多黄卵（如鸡、鸟卵）
原口动物Protostomia——动物成体的口来源于
胚胎时期的原口（即胚孔）的一类三胚层动物
(包括扁形动物、假体腔动物、环节动物、软体动物和
节肢动物等).
后口动物Deuterostomia——动物胚胎时期的原
口发育为成体肛门或封闭，而在相反一端另由
外胚层内陷形成口的一类三胚层动物(包括棘皮动
物、毛颚动物、半索动物和脊索动物).
Fra Baidu bibliotek
2．吞噬虫学说：梅契尼柯夫
（实球虫学说、无腔胚虫学说） 囊胚虫（单细胞群体、空、球、一层） → 部分个体吞噬食物颗粒后→ 内移 → 吞噬虫； 吞噬虫：多细胞动物祖先； 二层细胞、球形、实心； 又叫：实球虫、无腔胚虫（Phagocitella）； 细胞内消化！！！
理由：
第四节 生物发生律（自学为主）
E. Haeckel（德国人，1834-1919）用生物进化 的观点，总结当时胚胎学方面的工作提出来的。 他认为:
① 生物发展史可分为2个密切联系的部分，即个
体发育和系统发展（由同一起源所产生的生物 群的发展历史）。 ② 个体发育史是系统发展史的简单而迅速的重 演.
第五节 关于多细胞动物起源的学说
多细胞动物的祖先
是什么样的单细胞动物？ 起源的方式如何？
注意，科学理论：如何在事实基础上推理产生 的； 不是随意的臆测！
一、几类起源学说
（一）群体学说（Codonial Theory）
1．原肠虫（Gastraea）学说：赫克尔， P75，图3-7A 囊胚虫：单细胞动物群体——团藻状， 一层细胞、空心球体； 囊胚虫 → 内陷 → 原肠虫； 原肠虫：多细胞动物祖先； 相当于原肠胚 两层细胞，球形； 空心——消化腔——细胞外消化？！
~50种， 双胚虫 (菱形虫纲)
异胚虫 (菱形虫纲) 直泳虫 (直泳虫纲)
双胚虫
直泳虫
双胚虫
寄生于头足类的肾内
直泳虫
寄生于多种海生无脊椎动物体内
1、特点
（1）全部寄生于海洋无脊椎动物体内， 生活史复杂； （2）体表有纤毛； （3）体小，0.5-0.7mm； （4）20~30个细胞组成，数目恒定； 两层：但不是两胚层 体细胞——外层； 轴细胞——被包围， 1-几个，繁殖功能；
1、细胞功能、形态上的分工和分化 动物体复杂化、进化的物质基础
细胞数量增多 → 细胞形态上分化、功能上分工 → 组织、器官、系统， → 分工、协作——协调地完成各种功 能；
原生动物群体：每个细胞彼此联系不密切，独 立性强；
2、动物体制的进化 辐射对称 → 两侧对称；
两侧对称——体分前后、背腹、左右 有利活动；
不完全卵裂：卵黄多, 但只在不含卵黄的部分分裂. 盘裂: 分裂区只在胚盘处. (鸡卵, 鸟卵, 乌贼) 表面卵裂: 分裂区只限于卵的表面. (昆虫)
3、囊胚
桑椹胚进一步 发育形成中空 的球状胚,称 为囊胚.
囊胚有囊胚腔 和囊胚层
4、原肠胚
形成方式
内陷: 见于完全等裂 内移: 见于不等全裂 分层: 见于表面卵裂 内转: 见于盘裂 外包: 见于不等全裂
(2) 受精：精子和卵结合成为受精卵的过程称 为受精。
2、卵裂
受精卵发生分裂，细胞数 目在增加，形成桑椹胚。
卵裂的特点: 与一般细胞分裂不同,每次分裂之后,新细胞 未长大,又继续分裂,因此分裂成的细胞越来越小. (分裂球) 分裂方式：P72, 图3-4
完全卵裂：整个卵细胞都分裂 (少黄卵). 等裂: 卵黄均匀, 分裂球大小相等 (文昌鱼, 海胆) 不等裂: 不均匀, 大小不等 (蛙类, 海绵动物)
第三章
多细胞动物的起源
内容提要：
● 从单细胞动物进化到多细胞动物 ● 中生动物 ● 多细胞动物起源于单细胞动物的证据 ● 胚胎发育的重要阶段 ● 生物发生律
● 关于多细胞动物起源的学说
第一节
从单细胞到多细胞
一、多细胞动物出现的意义
动物体构造复杂化的关键， 从低等向高等发展的一个重要过程； 进化史上一个极重要的阶段，
（2）反对意见
① 任何胚胎均未发现多核体（合胞体）现象； ② 无肠类的合胞体——次生现象， 即：胚胎细胞 → 分裂 → 多细胞 → 融合 → 合 胞体； ③ 无肠类——非最原始的后生动物； ④ 腔肠动物——辐射对称 被视为次生现象——不符合进化过程的规律；
（三）共生学说Symbiosis theory
（二）合胞体学说（Syncytial theory） Hadgi 1953, Hanson 1977
1．内容、理由 ① 多核纤毛虫 → 多细胞动物； 纤毛虫中常有多核现象——合胞体结构； ② 有些多核纤毛虫——两侧对称倾向 → 两侧对称后生动物祖先； ③ 无肠类扁虫——合胞体； 故认为它是现存最原始后生动物；
3、头化现象——进化上重要意义
神经、感官、摄食器 → 向前集中 → 头部；
思考题：多细胞的出现对动物进化有何重大意 义？
1. 动物进化的三大规律：
从简单到复杂 从低等到高等 从水生到陆生
二、动物界的三个亚界
单细胞动物：原生动物亚界——原生动物门； 多细胞动物：中生动物亚界——中生动物门；
理由 ① 团藻状鞭毛虫群体 自养型——似植物， 不可能是多细胞动物的祖先； ② 领鞭毛虫的超微结构——更接近后生动物； ③ 海绵体细胞具领、鞭毛； ④ 领鞭毛虫可以形成群体——原绵虫；
4．扁囊胚虫（Plakula）学说
Otto Butshli 1883， P. 75, 图3-7 Grell 1981年做了颇多修改、发展， 近十年来颇受重视；
5、中胚层的形成
a. 端细胞法：裂体腔法, 在形成原肠 胚时，胚孔两侧，内、外胚层交 界处各有一个细胞分裂成很多细 胞，形成索状，伸入内、外胚层 之间，为中胚层带，以后中胚层 带的中央裂开形成一空腔(体腔)。 （原口动物）
b. 体腔囊法：肠体腔法, 由原肠背面 两侧内胚层胚胞向外胚层伸展， 最后形成一囊状体，其中的空腔 就是体腔。又称肠体腔。（后口 动物）
1．内容、理由 不同原生生物 → 共生 → 多细胞动物； 2．反对意见 遗传基础不同；
二、多细胞动物起源单元说、多元说
1、单元说 多数人的倾向；
2、多元说 起源于不止一类原生动物的祖先； 一个学说（单元起源）很难包容所有现象， 事实提示如此。
思考题：教材Page77 第2、4题。
请做章节练习题：3. 多细胞动物起源习题
① 低等多细胞动物 囊胚 → 内移（不是内陷）→ 原肠胚； ② 低等多细胞动物 细胞内消化（多孔、腔肠、扁形等）， 细胞外消化——次生的； ③ 符合机能与结构统一的原则 不可能：像原肠虫那样， 先出现了一个空腔， 然后被利用作为消化腔；
3．领鞭毛虫祖先：Barnes 1987
2、地位
长期寄生历史 → 形态构造特殊 → 地位难以确定； ① 过去一直认为：原、后生动物之间的过渡类 型； 现在有多种看法 ② 原始的或退化的扁虫 独立的一门——变形动物门；
③ 早期后生动物的一个分支；
④ 真正原始的多细胞动物 接近原生动物，与纤毛虫有亲缘关系 证据：核DNA中 C-胞嘧啶，G-鸟嘌呤含量 23%， 最接近纤毛虫， 但远低于扁虫的35-50%
扁囊胚虫——原始后生动物 扁平、两侧对称； 两层细胞：腹面细胞——蠕动、爬行、 摄食； 背面细胞——保护；
扁囊胚虫：背腹两层分离 腹面细胞 → 内陷 → 消化腔、内胚层； 背面细胞 → 外胚层； 扁囊胚虫 → 两胚层、两侧对称、扁形的 原肠虫； 证据：扁囊胚虫与现存的扁盘动物（丝 盘虫）相似； 丝盘虫是扁囊胚虫现存种类；
八种脊椎动物胚胎发育的比较
第三节
胚胎发育的重要阶段（简述加自学）
1、受精卵 2、卵裂 3、囊胚 4、原肠胚 5、中胚层的形成 a. 端细胞法 b. 体腔囊法 6、组织分化 7、器官形成
蛙的早期胚胎发育的显微照片
（受精卵 → 神经胚）
1、受精与受精卵
精子入卵的扫 描电镜照片
精卵细胞 结合形成受 精卵，是单 细胞，是新 个体的开始.
总之，不清楚： 中生、后生动物是否有各自独立的祖
先？
中生动物——+原始扁虫，还是退化
扁虫？
思考题：哪一看法更为合理？为什么？
一 多细胞起源的证据（自学）
1、古生物学 最古老的地层中，动物化石最简单，如太古代有大量的 有孔虫壳化石；晚近期的地层动物化石种类多且复杂。 2、形态学 现有原生动物的团藻等群体与多细胞动物相似，为中间 类型. 单细胞 团体 多细胞动物 3、胚胎学 多细胞动物从受精卵开始，经卵裂、囊胚、原肠胚等一 系列过程到成体。根据生物发生律，个体发育简短重演了 系统发展的过程，说明多细胞动物起源于单细胞动物。