木本植物的构型及其在植物生态学研究的进展

木本植物的构型及其在植物生态学研究的进展3

陈　波

(杭州师范学院生命科学学院,杭州310036)

宋永昌　达良俊

(华东师范大学环境科学系,上海200062)

Woody Plant Architecture and Its R esearch in Plant E cology.Chen Bo (School of L if e Sciences ,Hangz hou Norm al Col 2leage ,Hangz hou 310036),S ong Y ongchang ,Da Liangjun (Depart ment of Environmental Science ,East China Norm al U 2niversity ,S hanghai 200062).Chinese Journal of Ecology ,2002,21(3):52～56.

Major contents of plant architecture and branching patterns within the crown are reviewed in this paper.Plant architecture is the basis for understanding of species morphological diversity.Major researches on branching patterns include not only devel 2opment and growth of shoot and bifurcation density ,but also the relationships between them and genetical mechanism ,meristems and environmental change.To study the distribution of different modules at the level of shoot and their integra 2tion has become a new trend for revealing adaptive strategy of plant architecture at different habitats.K ey w ords :plant ,architecture ,branching pattern ,adaptive strategy.关　键　词:植物,构型,分枝格局,适应策略中图分类号:Q948.1 文献标识码:A 文章编号:1000-4890(2002)03-0052-05

3973项目“亚热带常绿阔叶林若干优势种的替代分布及其环境解释”

(G200046801)资助。作者简介:陈波,男,31岁,2001年7月华东师范大学环科系生态学专业博士毕业。目前主要从事植物生态学和植物学的科研、教学工作,发表论文10篇。

一般认为,木本植物的植株结构由枝系和根系两个亚系统构成[5,38]。其地上部分的枝或茎的顶端分生组织和侧生分生组织通过不断重复的、持续的活动产生新的分枝,构成了复杂的枝系结构和多样的形态特征。传统的植物学研究中曾以树木的形态特征作为植物形态学、分类学和植被类型划分的依据。由于植物种群生态学中构件理论的提出[6,41],人们已经意识到植物体的各构件单元之间的关系和等级结构,认为木本植物地上部分存在着两种尺度的整合,即各构件单元在枝条水平上的整合以及各枝条构成的冠幅复合体[1,21]。植物体不同的枝系特征以及枝上各构件单元的配置及其动态变化特征反映了植物种对空间、光等资源的利用和

适应策略[6～9]

,植株的枝系结构不仅涉及到植物系统发育和形态学研究,而且与植物间的竞争、群落的

演替有密切关系[8,10,14,21]

;在生产实践上,作物的选栽和园林绿化树种的筛选等也要涉及到对枝系结构和特征的分析[14,37],因而这方面的研究具有重要的理论意义和运用前景。1　植物的构型和构型模式

植物在长期的生长发育过程中,由于遗传结构的不同以及生境条件的差异,它们在适应不同的生态环境条件下会产生趋同或趋异适应的特征,特别是表现在外部形态特征上。在20世纪70年代,Halle 等[14,31]通过对热带地区植物形态外貌特征与

分枝格局的长期系统的研究,在注重枝系的形态学

和发育的基础上,结合分生组织的分化、寿命和初生生长、枝轴转向、枝的生长期、花或花序的位置等,正式提出了树木的构型概念并总结出热带树木的23种构型模式,同时编制了分析热带树木构型的检索表。他们认为每种植物的个体都有一个精确的并受遗传因素决定的“生长方案”,即构型模式;植物在任何一个发育阶段,其内部生长方案的表达形式都可用构型来表示,因此构型是树木内在遗传信息在一定时间表现出的外部形态特征。树木的生长方案则是其构型的抽象表达,并且与植物个体的大小无关,因为乔木和草本植物可能拥有相同的生长方案,但它们最终在个体大小上差异较大。显然,一个特定的构型模式可以产生不同的树冠形态,而不同的构型模式又可以产生相同的树冠。构型不同于传统的生活型概念,因为后者仅是一个静态的概念并且描述的是植物生长的“最终成果”形式,如草本、灌木、乔木等。对乔木树种构型的分析主要以树冠和树干为基础,研究枝系的发育、形态、生长动态以及枝上其它构件的动态变化和相互关系等。

生态学杂志　2002,21(3):52～56

Chinese Journal of Ecology

2　分枝格局

分枝格局是植冠构型分析中的一个主要内容,它最终决定了植株冠幅的复杂化程度。从植物内部的遗传因素看,可将植物地上部分的枝系划为两种基本形式,即连续性分枝和重复性分枝[14,37]。前者直接由树木内在的基因控制并严格地遵从某一构型模式。植物体在生长过程中往往受外部环境条件波动的影响或由于伤害、啃食等使其内部基因控制的构型模式的表达受阻,在这种情况下其分枝格局主要受环境条件的影响,即重复性分枝。重复性分枝不是植物内在生长方案的表现形式,即枝系的重复性特征并没有参予到构型模式中,但这种枝系却在一定程度上决定了植株的实际构型。重复性分枝一般来自休眠芽的重新活动,并与枝条的活力、年龄有关。事实上,由于缺乏对植物内部受遗传机制决定的生长模式的了解,这两种分枝格局很难区别,因此一定植物构型模式必须同特定的生境条件及植株的发育阶段相联系;在特定的生境条件下,植物体的构型和分枝格局应是最合理的,并且反映了植物的可塑性特征[21],植物构型的可塑性可能更明确地反映了植物的适应对策,因此枝条的重复性特征具有重要的生态适应意义[37]。此外,分枝格局还涉及到与分生组织的关系以及枝条的发育、枝条的生长动态和分枝率等过程。

2.1　分枝格局与分生组织

枝条上的分生组织与树木的构型有密切关系,这类分生组织主要包括3种:①有活性并能产生直立的轴,如典型的树干;②有活性并能产生斜生的轴,如大多数典型的枝;③休眠或被抑制而无活力。对植冠构型有影响作用的分生组织可被看作营养性分生组织,产生花或花序的有性分生组织也影响着分枝格局,枝是属于有限生长还是无限生长与顶端有性分生组织的活动有关,在许多植物种的枝系上,侧生分生组织产生的花或花序对分枝格局没有影响[14,37],另一方面,植株的不同分枝格局可以通过限制有性分生组织的数量或分化来限制有性生殖过程的最终结果[25]。很多研究表明,植株分枝格局主要由枝条顶端分生组织的活动、寿命和侧端分生组织的位置、多度、活力及寿命等因素决定,它们会影响树木的实际或潜在的生长趋势,分生组织的分化和生长受遗传因素和外界生境条件变化的影响[15,22,23,27,28,39]。Harper[17]甚至认为树木枝系结构及变化完全可由芽的出生和死亡的统计学来分析。另外,植物根系结构及其分生组织对分枝格局也有一定的作用,只是在木本植物中这方面的研究依旧很少[5,37]。

2.2　枝的发育和生长方式

木本植物的枝系发育形式包括同步发育和异步发育两种,任何一个树木的枝系发育都可归结为两者之一,或两者的组合[10,14]。同步发育是指侧生分生组织与产生侧生分生组织的顶端分生组织同时发育,同步发育枝不经过休眠而与其母轴是同时发育生长并常形成并置生长格局,即顶端分生组织发育的枝生长缓慢或成为短枝而处于从属地位,而与它同时发育的侧枝(同步发育枝)生长迅速成为主枝,在下一个生长季,其顶端分生又如此发育生长。这一类型广泛地存在于热带和亚热带地区,如樟科(Lauraceae)、桑科(Moraceae)、无患子科(Sapin2 daceae)、杜英科(Elaeocarpaceae)和紫金牛科(Myrsi2 naceae)中的一些植物[14]。异步发育指侧生分生组织与产生侧生分生组织的顶端分生组织是在不同时期的发育,侧生分生组织一般要经过一段静止时间,然后发育生长形成侧枝,即异步发育枝,这种枝系常形成替代分枝格局,由顶端分生组织发育的枝生长成主枝,生长一定阶段后不再生长或它上面的顶芽变为花芽,而侧芽开始活动并继而形成主枝。这种类型的树种常见于温带地区,壳斗科(Fagaceae)植物的大多种具有合轴式生长的枝系属于这种分枝格局。在热带、亚热带地区,紫金牛科的一些种同时拥有这两种枝系结构,芽的后期发育阶段决定了枝条是进行同步发育还是异步发育,其中,异步发育的枝常具有重复性特性,在枝系生长动态过程中常会取代受损的枝,而同步发育的枝生存较为短暂[17,39]。同步发育枝和异步发育枝是分析枝系形态和结构差异的基础,在进行枝系生长动态分析中,会涉及到小枝之间以及与母枝间的年龄关系,这点常被忽略。

在木本植物中,枝条的生长方式无论是在种内还是种间均具有很大差异。枝条的生长主要包括节律性生长和连续性生长两种,前者是指枝条的生长有一定的周期性,这类枝条具有明显的节痕;后者指枝条的生长几乎是连续的,没有明显的周期性,这种枝条上的芽很少休眠,也没有明显的节痕,因此枝的生长动态一般可由节痕或芽鳞痕来判断[14,37]。在热带地区,大多常绿阔叶树种枝条的伸长主要受内部因素控制,因此,很多热带植物在一年内有2～3次爆芽和枝条生长现象,而在亚热带地区,常绿阔叶树种枝条的伸长方式主要由内在因素和外部因素(气候因素)共同控制,大多数植物枝条的生长一年中只有1次,但柃木(Eurga japonica)的枝条伸长在一年内有2次[29,30],其遗传机制和适应意义仍不清楚。枝的大小直接与生长期有关[15]。在群落内,演

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陈波等:木本植物的构型及其在植物生态学研究中的进展