动物行为

动物的行为
一、动物行为的概述
(一)动物行为的概念
动物行为是指动物个体或群体的所作所为。

它不仅包括动物躯体的移位动作，如奔跑、游泳、爬行、飞行和身体局部的微细动作，如发出声音、竖起耳朵、改变体色等，还包括动物日常生活活动，如取食、呼吸、排泄、生殖等。

甚至动物的一些静息状态，如静止不动、注目凝视也是动物行为的一种表现，因为它们的体内正进行着可能影响随后行为的活动。

总之，动物行为是动物对外界条件变化所做的有规律的、成系统的适应性反应。

(二)动物行为的特点
动物行为一般具有如下特点：①动物行为是一个动态的过程，如繁殖期雄孔雀见到雌孔雀展屏。

②动物行为是对环境的适当反应，所以具适应意义，并在生存斗争中起重要作用，如母鸡发现老鹰，用呜叫声将小鸡召到其翅下躲藏。

③动物行为是神经系统和内分泌系统协调作用的结果，如鸟类的繁殖行为，不仅受性激素的支配，也受神经系统的控制，还受环境因素的影响。

(三)行为的遗传
行为是有遗传基础的，但行为不是直接决定于基因。

基因只能决定神经系统和激素系统等的发育和建成，再由神经系统来决定行为。

所以，从根本上讲，自然选择是通过对各种行为的选择而选择一定的基因转录转译系统，有了一定的转录转译系统，也就有了一定的行为。

这也说明了行为的终极原因和近期原因的关系。

Ruthenbuhler研究蜜蜂行为的遗传学，他用斯库系(van Scory)和布朗系(Brown)的蜜蜂做杂交实验。

斯系对一种细菌病敏感，感染后全巢覆灭。

布系不发生此病。

这是因为布系能打开蜂巢中小室，移走其中染病致死的幼虫，而斯系工蜂无此行为。

因此布系被称为卫生型，斯系为不卫生型。

这两种蜜蜂杂交产生的后代(F1)都是不卫生型。

如果F1和亲代的卫生型回交，后代有4种不同的类型(图5-64)。

A：1／4卫生型，打开蜂室，移出死虫；B：1／4不卫生型，不打开蜂室，不移出死虫；C：1／4半卫生型，打开蜂室，不移出死虫；D：1／4半卫生型，不打开蜂室，人为打开蜂室后，可移出死虫。

这一结果完全符合孟德尔遗传定律。

这是两对基因的遗传：U(u)决定是否打开蜂室的行为，R(r)决定是否移出死虫的行为。

P 不卫生型UURR×卫生型uurr
↓
F1不卫生型UuRr×卫生型uurr
↓
UuRr(1／4) Uurr(1／4) uuRr(1／4) uurr(1／4)
不卫生型(B) 半卫生型(D) 半卫生型(C) 卫生型(A)
有人调查了很多在刚一降生或降生不久就分开抚养的同卵双生兄弟或姊妹。

所得结果是即使环境条件不同，同卵双生的各种行为仍是高度相似的。

可见人的行为、个性等也都是有遗传基础的。

(四)符号刺激和固定动作格局
外界的一个特定的刺激可引起动物发生特定的反应。

这种反应是稳定的，每次刺激都发生相同的反应。

这种先天的反应称为固定动作格局。

引起这一反应的刺激称为符号刺激，或称引发者。

例如，一种淡水三棘鱼，雄鱼到了交尾季节腹面变为红色，红色就是一种符号刺激，可引起雄鱼彼此之间猛烈的攻击。

甚至在交尾季节，当看到街上的红色消防车经过窗前时，窗前水族箱中的雄三棘鱼会猛冲过去对红色邮车作攻击状，对其他颜色的车辆没有反应。

(五)学习
所谓学习，简单地说，就是用经验调整行为，以更好地适应环境。

动物的主要学习方式
有：
1．习惯化
这是最简单的学习。

当一种刺激反复进行时，动物的反应会逐渐减弱，最后完全消失。

如蜘蛛第一次听到音叉时，会迅速逃避，但时间一长，就不再逃避了。

涡虫对噪音刺激也是先有反应，时间一长就没有反应了。

习惯化可使动物对于环境中既无利又无弊的无关刺激不发生反应，有利于节省不必要的能量消耗。

2．印随学习
鸡、鸭、鹅等动物对于第一次接触的能活动的较大物体都能紧紧追随，这就是印随，说明动物已经将所接触的物体印入脑中。

印随学习与其他学习行为的区别在于：①印随学习只需少量经验就可学成，并且一旦学成，即可保持较长时间。

很难改变。

②印随学习不需奖励或惩罚，但只能在一定时期内完成，这个时期称为临界期或敏感期。

过了敏感期就没有印随学习了。

3．联系学习
把两个或两个以上的刺激联系起来而诱发同样的行为，叫做联系学习。

巴甫洛夫的条件反射就是一种联系学习。

另一种联系学习是用奖励或惩罚的方法。

例如，让一条蚯蚓走“Y”形管，管的一个岔黑暗、潮湿、有食物；另一个岔里没有食物，并且通了电流，蚯蚓进去就要受到电击。

蚯蚓从“Y”管口进入，经过多次尝试，逐渐地走人黑湿而有食物的岔管的次数越来越多。

说明蚯蚓已学会了如何逃避电击，如何找到食物了。

这种学习的方法就是“尝试与错误”的方法。

4．洞察学习
这是动物后天获得性行为的最高级形式，是利用经验去解决问题，因而是高等动物具有的能力。

最有名的例子是黑猩猩取食物的行为。

将黑猩猩爱吃的食物，如香蕉悬挂在高处，同时室内散放几个木箱和短木棒等。

黑猩猩虽然以前没有遇到过这样的问题，它却能想到把木箱搬来、摞高，自己爬上去把香蕉取下来。

这说明黑猩猩具有推理的能力，能根据以前的经验，知道把木箱摞起来可以弥补身高不足。

这种学习方式，就是洞察学习。

二、动物行为的类型
动物行为按其获得途径可分为先天行为和后天行为(即学习行为)。

按其具有的适应意义可分为索食行为、贮食行为、攻击行为、防御行为、繁殖行为、社群行为、节律行为等。

(一)索食行为和贮食行为
1．索食行为
动物的索食行为是指搜寻食物、捕捉食物和对食物进行加工处理，以满足自己或同种个体对食物需求的行为。

动物是异养生物，必须摄取现成的有机物而生活。

索食行为正是保证了动物个体及同类能找到并捕捉到充足的食物，即取得作为构成躯体进行一切活动所必需的物质和能量来源，以保证个体不断生长发育与繁殖，使种族得到延续。

2．贮食行为
一些动物在食物充足的时期或季节，将多余的食物收藏起来以便慢慢食用的行为就是贮食行为。

如蚂蚁在夏秋季食物丰盛时，会成群结队地往巢内搬运粮食，贮存在“粮仓”中。

如果遇到粮食发霉，蚂蚁还能将粮食搬出巢外晒干或扔掉。

动物的贮食行为与这种动物的生活环境相适应。

每一种动物的贮食行为都利于度过不良的环境条件，即严寒的冬天和其他食物缺少的时期，以维持动物正常的生命活动。

(二)动物的攻击行为和防御行为
1．攻击行为
同种动物个体之间发生相互攻击或搏斗叫攻击行为。

同种动物个体为争夺食物、配偶或领地是发生攻击行为的主要原因。

如两只猫为争夺食物而打架，两只狗为争夺领域而攻
击，两只公鸡为争夺配偶而格斗。

同种动物在相互攻击中一般很少受到伤害。

毒蛇在攻击时不使用毒牙；好斗的宝石鱼的攻击已演变成游戏，绝不在对方肚子上咬一口；狼的相互攻击只是一种伪战，败者会主动暴露出致命的咽喉部，请对方宽恕，胜者也决不会趁机咬死对方。

但在种群密度较大，生活资源和活动空间严重不足时，也有相互残杀现象。

如一个小水坑中有过多蝌蚪时，大蝌蚪会释放毒素杀死小蝌蚪，以此来维持种群的合理密度。

攻击行为尽管使某些个体受到损害，甚至死亡，但对种族还是有利的。

它使动物占有足够的食物和空间，使胜利者拥有交配权，对个体的生存和种族的进化都有利。

2．防御行为
动物采取各种方式保护自己，防御敌害的行为叫防御行为。

防御行为有很多方式。

如：
(1)保护色：动物身体的颜色与其栖息环境相似，以此避敌求生。

这种在体色上对环境的适应叫保护色。

水母、海蜇等漂浮生物躯体近于全透明，是对水体的良好适应。

体色可随环境的变化而变色的避役，更具保护自己，获取食物的意义。

(2)警戒色：一些能释放毒液或恶臭的动物，其体表多具醒目的色泽或斑纹。

其意义在于警告或吓退其捕食者，所以称这种体色为警戒色。

黄蜂腹部有黑黄相间的条纹，令被它螫过的鸟望而生畏，从而保护了自己，得以生存。

(3)拟态：某些动物的形体或色泽与其他生物或非生物异常相似，这种状态叫拟态。

如尺蠖的体态酷似短枝。

拟态也是动物保护自身的一种适应。

(4)假死：是一种以装死方式来逃生的保护性适应。

如金龟了遇到敌害后会装死，从植株上滚落地上，伺机逃脱。

从那些喜吃活食的捕食者口中逃生。

(5)逃逸：某些动物遇到敌害时，会采取一定方式迷惑捕食者，趁机逃走，这样的保护性适应方式叫逃逸。

如蜥蜴会断尾逃生；乌贼喷出墨团趁机逃逸；黄鼬和放屁虫能以臭气退敌等。

(6)其他方式：麝牛遇到敌害时，成年麝牛会围成一圈，头朝外，把幼仔围在中央用角御敌；乌鸦会聚众乱叫以御敌；食肉动物多以提上唇、露犬齿，并发出呜叫来驱敌；鸵鸟会伪装成受伤诱敌，以保护雏鸟。

动物的防御行为保护了个体的生存，保证了种族的延续，是动物长期适应环境的结果。

但是，动物的防御行为不是总能起到保护自己的作用，饥饿的食虫鸟不再挑剔假死的金龟子，杜鹃口腔上皮细胞有特殊保护能力，不怕毛虫的毒毛。

这说明了适应具有相对性。

(三)动物的繁殖行为
动物的繁殖行为是指动物在繁殖过程中所表现出来的一系列动作或活动，包括占领巢区、筑巢、求偶、交配、孵卵、对子代的哺育等。

I．占领巢区
动物在繁殖季节，对食物等条件都适合的一定区域有着强烈的占有欲。

这种占有欲，许多动物都有，尤以鸟类表现最为突出。

雄鸟在选定巢区后，便守在巢区内，等待雌鸟的到来，同时发出警告性呜叫，不准其他雄鸟侵入其巢区范围，有时甚至用武力保卫巢区。

这种行为可保证动物在繁殖期间有一个安全的环境，并可从巢区获得充足的食物。

2．筑巢
动物在交配产卵之前，建造一个安全、稳定的产卵、孵化和育雏场所。

有些小型的鸟类能编织各种精致的巢，如缝叶莺以植物纤维贯穿大型树叶的侧缘，缝合成悬于树梢的兜状巢。

3．求偶
雌雄个体交配以前的互相识别、选择、接近等准备行为称为求偶。

大多数动物是靠雄性动物的行为来吸引雌性的。

如雄性个体以鲜艳醒目的标志和特定的动作姿势引起雌性注意。

送礼或献食也是求偶的一种方式。

求偶的作用可以归纳为3个方面，首先是吸引和选择
同种异性，以防止产生不育和杂种，其次是抑制异性的攻击和逃避反应，最后是达到性行为的同步。

4．交配
凡是体内受精的动物都要通过性器官的结合，才能使两性的生殖细胞在体内融合，这种行为称为交配。

体外受精的动物，如鱼类和两栖类，虽无交配过程，但有与交配意义相同的行为。

例如青蛙和蟾蜍，在生殖季节“抱对”。

5．孵卵
动物产下卵之后，多数没有孵卵的习性，有孵卵习性的种类便开始了孵化。

亲体孵卵或亲体以各种方式等待卵的孵化是有其生物学意义的：①亲体伏卧在卵上，为卵提供适宜的温度条件。

②亲体将卵放入口中或者守卫在卵旁的行为，可以为卵的孵化提供一个安全、舒适的场所，阻止任何天敌的伤害，保证幼体的出生率。

6．哺育
鸟类和哺乳类动物的幼体，从卵中或从母体中出生以后，就会受到亲体的喂养和照顾，这是动物的哺育行为。

动物哺育行为的意义在于使幼体能够得到亲体很好的照顾，得到充足的食物并且受到保护，以维系本物种的延续。

(四)定向行为
动物都生活在一定的区域中，都有特殊的定位方法，定位活动是依靠某种感觉器官来完成的。

定向可分3个方面。

1．化学定向
化学定向要依靠嗅觉器官来完成。

狗外出时不时地在路旁的一些标志物上小便，狗尿中有一种化学物质，这样留下信号以便作为回来的标记。

蚂蚁外出觅食，其身体分泌出一种液体物来标志路线，同巢的同伴利用触角感知气味而来到食源地。

洄游性鱼类也是化学定向的，试验证明鲑鱼的生殖洄游是依靠化学物质定向的，如果将鲑鱼的鼻孔堵塞，它们就不能洄游到其出生的河流里。

2．视觉定向
大多数动物是以视觉来定向的。

现已证明，白天迁飞的鸟类是靠太阳的位置定向的，晚上迁飞的鸟类则以星辰来定向。

鸽子在阴天放飞，仍然可返回原地，说明它有视觉定向和非视觉定向，非视觉定向可以由地磁、重力、气压、风向等因素的变化来确定方向位置。

3．听觉定向
听觉定向也称回声定向，是一些动物在空气或水中发出声音后碰到前方阻挡的物体发出回波，动物借助识别回波而判断物体的位置。

如蝙蝠、海龟、鲸、海豹等动物是靠回声定位去避开障碍物和寻找食物的。

(五)动物的社群行为与通讯
1．社群行为
动物的社群行为是指同种生物个体之间除繁殖行为以外的一切形式的联系，又叫社会行为、群体行为。

社群行为的最简单形式是同种个体的结集和共同行动，没有分工和地位的差异。

如集群迁飞的蝗虫，结队而游的鱼，成群觅食的麻雀。

社群行为的高级形式是集群的成员出现地位的差异和彼此的分工合作。

如一个蜂群，有蜂王、雄蜂和工蜂，它们形态不同，分工不同，地位也不同。

2．通讯行为
动物社群中要依靠信息的传递来达到行动的一致。

通讯的方式有如下几个方面：①视觉通讯。

这是视觉器官发达的动物之间最普遍的通讯方式。

这在昆虫、鸟类、哺乳类动物中比较常见。

②听觉通讯。

是听觉器官发达的动物之间的通讯方式，它不受时间的限制，即白天和晚上均可进行，其信号是声音。

同一种动物发出不同的声音，有不同的信息，如求偶、报
警、召唤、炫耀等。

③化学通讯。

是利用化学物质作为信号来传递信息。

接受化学物质的感觉器官是鼻、触角等。

④触觉和电通讯。

这类通讯常在那些视觉器官不发达的动物或视觉难以进行的地方发生。

如蜘蛛眼为单眼，只能感光，不能成像，视力差，但它们的触肢和足上的感觉毛就弥补了视力的不足；某些生活于深海中的鱼类，由于光线和视觉已不能发挥作用，则依靠产生电场和电场变化来测定周围的物体。

(六)动物的节律行为
动物的活动适应环境中自然因素的变化而发生有节律的变化称为节律行为。

1．昼夜节律
动物的活动和生理机能与地球的昼夜相联系，出现大约每隔24小时重复进行的现象，称为昼夜节律。

根据昼夜活动的特性，可分为4类：白天活动的，称昼行性，如多数鸟类、昆虫、一部分哺乳类；黄昏或晨曦活动的，称晨昏性，如夜鹰；黑夜活动的，称夜行性，如猫头鹰；不规则活动的，称无节律性，如多数土壤动物。

2．潮汐节律
很多海洋动物的活动是与潮水的涨退相联系的，称之为潮汐节律或月运节律。

潮汐产生的条件是由月、日位移的引力而造成的。

蛤蜊、藤壶等，涨潮时在水下觅食；蟹类涨潮时躲藏在洞穴内，当潮水退落时爬出洞穴，在海滩上捕食。

3．季节节律
产生季节节律的原因是地球绕太阳公转一周所接受日照的时数不同和引起的温度的变化。

这种昼夜长短和温度明显差异的季节变化影响了许多动物的活动。

生活于温带地区的动物，它们大多春季繁殖，冬季冬眠，如青蛙等两栖动物。

动物的迁徙、繁殖、换毛、换羽都具有季节节律性。

4．生物钟
生物体自身有一个掌管时间的钟，即生物钟。

比如公鸡到清晨一定时刻鸣啼，猫头鹰的体温恰好在夜里12点最高。

生物钟不是具体的形态结构，而是一种以生化为基础的机制，目前尚难确定这一机制存在于生物体的什么地方。