植物种子休眠与萌发调控机制研究进展_程鹏

V ol. 33 No. 5May 2013

第33卷 第5期2013年5月 中 南 林 业 科 技 大 学 学 报

Journal of Central South University of Forestry & Technology 收稿日期：2012-12-17

基金项目：国家林业公益性行业科研专项（201204606）；湖南省科技计划重点项目（2012WK2014）；教育部博士点学科专项基金（20094321110002）

作者简介：程 鹏（1988-），男，湖南长沙人，硕士研究生，研究方向为分子生物学与生物化学；E-mail ：cp8894@ 通讯作者：王 平（1964-），男，湖南常德人，教授，博士，博士生导师，主要从事应用生物技术方面的教学与研究工作；E-mail ：c sfuwp@

种子休眠是指一个完整的有活力的种子由于休眠而在适宜环境条件下（水、氧气、温度）仍然无法发芽的一种生理现象[1]。这种现象在早期的种子生物学领域研究中显得很难理解[2]。但近10年来，在该领域的研究已有显著进展，有大量的相关文章发表，然而也存在很多争议。在生态学领域研究中，F e nner 和Thompson [3]发现种子休眠与种子在土壤中的状态存在复杂关系，这引起对种子休眠原因的争论，如光线是否能解除休眠、诱导发芽等。在生理学领域大部分研究都是采用的分子遗传学的方法，利用模式物种，如拟南芥、茄科植物和谷类开展休眠机制研究，但这些模式植物都属于浅休眠型[4]。此外关于种子的休眠类型，学术界尚没有一个统一明确的定义，且分类方式较为混乱。尽管生态学家和生理学家都基于各自

的领域研究种子休眠，但是很显然，这两种不同方式的研究所得到的成果是完全可以互补的。

1 植物种子的休眠与萌发

一个非休眠的种子的基因型能使种子在普通的物理环境下萌发。但在很多情况下种 子萌发除了必需水、氧气和适当的温度外，常常会对一些其他因素非常敏感，如：光照、硝酸盐、pH 值[5-7]。种子萌发通常可分为三个阶段：首先，干种子快速摄取水分而吸胀；然后，种子胚开始扩张；最后，种子进一步增加水分的吸收，胚轴伸长突破种皮，完成发芽[6]。

植物种子通过调控自身休眠使其发芽时间能避开外界不利因素，休眠的机制也因不同的植物为适应其生长环境而演变得多种多样[8]。因此，各

植物种子休眠与萌发调控机制研究进展

程 鹏，王 平，孙吉康，费明亮，杨 辉

（中南林业科技大学 生命科学与技术学院， 湖南 长沙 410004）

摘 要：种子休眠的现象普遍存在于高等植物中，植物种子的休眠方式也因植物为了适应不同的环境变化而演变得千变万化。重点从生理生化和分子生物学水平上综述了植物种子休眠与萌发调控机理研究领域的最新研究成果，以期为深入开展植物种子休眠与萌发研究及解除休眠与种子人工萌发的生产实践工作指明方向并提供理论依据。关键词：植物种子；休眠；萌发；调控机理；综述

中图分类号：S722.1 文献标志码：A 文章编号：1673-923X(2013)05-0052-07

Research progresses on regulation mechanisms of plant seeds dormancy

and germination

CHENG Peng, WANG Ping, SUN Ji-kang, FEI Ming-liang, YANG Hui

(School of Life Science and Technology, Central South University of Forestry and Technology, Changsha 410004, Hunan, China)Abstract: The phenomenon of seeds dormancy presents throughout the hig h er plants, and because the plants need to adapt to the different environment changes, their way of seeds dormancy has therefore developed vario u sly. Focusin g from the perspective of physiology, biochemistry and molecular biology, the latest research results in the regulation mechanisms of seeds dormancy and germination were summarized. Thus, in the hope of providing a guidance and a theoretical basis for explicitly researching of plant seeds dormancy and germination and for the practical work of seeds dormancy break and arti fi cial seeds germination.Key words: plant seeds; dormancy; germination; regulation mechanism; review

53第33卷中南林业科技大学学报

种不同休眠机制随着植物千变万化的生存环境而演变。Baskin J M和Baskin C C[9]对种子休眠给出了一个比较恰当的释义：休眠的种子不能在指定时间内发芽，即使萌发环境中有着所有良好的物理环境因子。给休眠下一个准确的定义也是困难的，因为只有通过观测种子能否发芽才能确定种子是否具有休眠属性，虽然通过观察到单一种子的萌发全过程可以确定种子是休眠态还是非休眠态，然而单一种子实验得到的结果对于判定休眠与非休眠没有任何意义。Fenner和Thompson[3]认为休眠不应该被仅仅定义为是种子不能发芽，相反，休眠决定了种子发芽所需的条件。按这样理解，任何能改变种子发芽所需条件的因素，就称之为休眠因子。推而广之，当种子发芽不需要任何特定环境时，则称其为非休眠态种子。

1.1 植物种子休眠的分类

学术界普遍认同植物种子休眠一般分为初生休眠和次生休眠两种类型。在种子成熟过程中由ABA诱导的休眠称为初生休眠[10]。次生休眠是指种子掉落后由于一些不良环境条件而引发的浅度生理休眠[3]。在初生休眠因外界环境条件的变化而终止，而此环境条件却不能满足种子萌发的条件时，次生休眠将启动。随着季节的变化，次生休眠可能被终止，但马上又会重新启动，直到环境条件能满足种子萌发（如：土壤松动）[11]。总之，休眠是种子的本质属性，它规定了种子萌发所需的环境条件。

Baskin C C与Baskin J M[12]提出了一个全面的种子休眠分类系统，其中包括5个分类：生理休眠（PD）、形态休眠（MD）、形态生理休眠（MPD）、物理休眠（PY）、混合型休眠（PY+PD）。

生理休眠（PD）具最丰富的形式，普遍存在于裸子植物和被子植物的种子中，特别是温带植物。PD的休眠层次较多，包括浅度PD、中度PD 和深度PD等。大部分的植物种子属于浅度PD，可以用分离胚培养法得到正常的幼苗；一定浓度的GA处理也能终止这类休眠；对种子进行变温处理也能促使其发芽；有的种子直接划破其种皮休眠就会终止。当然有些植物种子需要用以上的两三个方法结合在一起处理才能打破其休眠。深度的PD种子即使使用胚分离培养也不能发芽或者长出异常幼苗。简单的GA处理不能打破其休眠，在这类型的种子萌发前，可以对其进行低温或高温层积处理从而打破休眠促使种子萌发，如：挪威枫Acer platanoides、大槭树Acer pseudoplatanus[13]。

形态休眠（MD）是由种子胚的某个部位（如：子叶、胚轴、胚芽等）发育不全所导致，这类种子不属于生理休眠，它只是需要时间来完成种胚的成长和萌发，如：芹菜Apium graveolens[14]。

处于形态生理休眠（MPD）的种子胚也有明显发育不全的现象。但除此之外导致MPD的还有一些生理因素，所以在这类种子萌发前需要对其进行破休眠处理，如：低温层积或者高温层积，有时候GA处理也能终止其休眠，如金莲花Trollius[15]。

物理休眠（PY）是由于种子的种皮、外壳的隔水层栅栏细胞控制了水的吸收，机械或化学破坏其外壳就能打破休眠。如：草本犀Melilotus[16]。

混合型休眠（PY+PD）种子有一层隔水的种皮或外壳，同时还存在生理休眠。如：天竺葵Geranium[17]。

1.2 植物种子休眠与萌发的影响因素

温度能影响植物种子的休眠与萌发，这一点已被广泛认可[5,7,18]。但关于光对种子休眠与萌发的影响存在争议，Batlla等[19]认为光既能刺激种子发芽，也能终止休眠。处于黑暗中的种子接收到光照后能够萌发，而这一步与其说是解休眠的最后一个过程，不如说是种子萌发的第一步，但这个说法在某种情况下可以被推翻，例如：在种子开始萌发前就一直用红外光照射，直到种子发芽[20]。此外，一些植物种子由于其种皮含有萌发抑制物而不能正常萌发（如：醛类、酚类、有机酸、脱落酸、生物碱等）[21]。这类种子只需经过光照和赤霉素（GA）浸泡都能够打破其休眠，实现种子萌发。

一些学者认为只有温度能改变种子的生理休眠（PD）进而终止种子休眠。然而，Krock等[22]证明了诱导混种烟草种子二次休眠的是自然产生的脱落酸（ABA）和另外4种萜烯，这5种物质均来源于其种子覆盖物。此外，外源性硝酸盐也会影响种子发芽所需环境，所以可以说外源性硝酸盐会直接影响休眠，而不仅仅只是促进发芽[23]。

对于PD型种子，有非常多的外界环境因素能改变它的休眠状态。这些因素对种子休眠的影响与其他因素有着一些明显的区别。这些因素都可能是与缓慢变化的季节相关，它们（如：温度）常随着时间的推移而影响种子的休眠深度，或者结合其他敏感因素（如：光）一起影响种子休眠。此外，C a dman等[24]通过研究有关种子休眠状态的基因表达谱分析，证明种子的多重休眠与基因定量及定性的转录表达密切相关。