真核生物的遗传分析
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性速率愈小， k愈小，则C0 t1/2愈大，所以C0
t1/2与非重复序列的基因组大小成正比。即：
基因组A的C0 t1/2
基因组B的C0 t1/2
基因组A的核苷酸对数 = 基因组B的核苷酸对数
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二、DNA序列的类别
❖（一）单拷贝序列（unique sequence)： 非重复序列，在一个基因组中只有一个
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13
三、卫星DNA （satellite DNA）
概念：对一个物种来说，当基因DNA切
断成数百个碱基的片段进行超速离心时，
其浮力密度曲线是覆盖一定浮力密度范
围的，但有些DNA片段都含有异常高或
异常低的GC含量，常在主要DNA带的前
面或后面有一个次要的DNA带相Βιβλιοθήκη Baidu随，
这些小的区带就象卫星一样围绕着DNA
排，而且转座成分首先也是在真核生物中发现
的。
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1
第一节 真核生物基因组
一、基因组与 C值
基因组：一个物种单倍体的染色体数目 及其所携带的全部基因称为该物种的基 因组。
C值：一个物种单倍体基因组的DNA含 量是相对含量是恒定的，通常称为该物 种DNA的C值。不同物种C值差异很大。
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第五章 真核生物的遗传分析
真核生物遗传物质在细胞核中，染色体由DNA
和蛋白质等物质组成。通常一个基因组包含若
干个染色体，具有多个复制起点，含有大量重
复序列和不编码序列。功能相关的基因可以位
于不同的染色体，没有明显的操纵子结构，但
存在不同类型的基因家族。真核生物基因组同
样呈现不固定性，不仅有基因丢失、扩增和重
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8
❖ C0 t曲线： C/C0是起始浓度和经过时间的乘积 C0 t的函数，这样的函数绘制的图称~。
❖ 若当t= t1/2时，即C/C0=1/2时，也就是50%单 链复性时，则上式方程式为C0 t1/2=1/ k。
❖ 若基因组中每一种基因只有一个，即都是单拷
贝，则基因组愈大则基因组的复杂性愈大，复
B. 每条染色体的DNA分子具有多个复制起点， 基因内存在着不表达的插入序列，即内含子。 功能上密切相关的基因集中程度不如原核生 物，在真核生物中尚未见到有关操纵子的报 道。
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C.存在大量不编码蛋白质的DNA序列，果蝇的基 因数约为5000个，占基因组DNA序列的10％ 左右，人的基因数推测为50000个，约占基因 组DNA序列的1％。
C值悖理现象使人们认识到真核生物基因组中
比如存在大量不编码的DNA序列。一般而言， 越是简单的生物，基因组中不编码蛋白质的 DNA序列越少。它们的结构基因的数目越接近
于相应DNA含量所估计的基因数。
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二、真核生物基因组的结构特点：
A. 真核生物基因组大部分位于细胞核中，一般 由多条染色体组成，每条染色体又是由DNA 分子与蛋白质稳定地结合成染色质的多级结 构。
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3. 参与转位作用
几乎所有转位因子的末端都包括反向重
复顺序，长度由几个bp 到1400bp，形 成回文结构，在转位作用中既能连接非
同源的基因，又可以被参与转位的特异
酶
所
识
D.真核生物的蛋白质编码基因往往位于基因组 DNA单拷贝序列中，除单拷贝序列外还存在大 量重复序列（repeat sequence），重复序列 的拷贝数可高达百万份以上，在人的基因组中， 至少具有20份拷贝的DNA，占总DNA的30％ 左右。
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E.真核生物基因组中，有许多结构相似、 功能相关的基因组成所谓的基因家族 （gene families）。
拷贝或2-3个拷贝。真核生物大多数基因
在单倍体中都是单拷贝的。动物细胞基
因组中将近一半DNA是中度或高度重复
的，特别是植物和两栖类生物中单拷贝
DNA序列降低，而中度和高度重复序列
增加。
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❖ （二）中度重复序列（moderately repetitive sequence)：重复单位长度约300bp，重复次 数为10~102，人的珠蛋白基因属于这种少量重 复序列。另一类中度重复序列的重复次数为
F.真核生物除了主要的核基因组外，还有 细胞器基因组，而且细胞器基因组对生 命是必须的，不像原核生物质粒DNA基 因对细菌生存不是必须的。
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真核生物基因组DNA序列的复杂度
一、重复序列的检测
通过复性动力学来检测基因组DNA序列 的复杂性。
推导出C/C0=1/（1+k C0 t) 其中C为单链DNA的浓度，t为时间（单 位为s）， k 为重组速率常数（单位是L／ mol·s）， C0是DNA总浓度。 ❖当t=0时，C= C0，表明所有DNA都是单 链。
主带，称卫星DNA。
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高度重复顺序的功能
1. 调节反向序列常存在于DNA复制起点区的附 近。另外，许多反向重复序列是一些蛋白质 （包括酶）与DNA的结合位点
2. 参与基因表达的调控DNA的重复顺序可以转 录到核内不均一RNA（hnRNA）分子中，并 形成发夹结构，这对稳定RNA分子，免遭分解 有重要作用
2
从原核生物到真核生物。其基因组大小 和DNA含量是随生物进化复杂程度的增 加稳步上升的。随生物结构和功能复杂 程度的增加，需要的基因产物越多，所 以C值就越大。
最小的C值:支原体(106bp),
最大的C值:某些显花植物和两栖动物 (1011bp)
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3
C值悖理：C值大小不能完全说明生物进化和 遗传复杂性的高低，即物种的C值和他进化复 杂性之间没有严格的对应性，这种现象称C值 悖理。
103~ 105，该序列常以回文序列方式出现在基
因组的许多位置上，一些回文序列中间间隔着 单拷贝序列，另一些中间不存在单拷贝序列， 因此经过变性复性后，前者可看到茎-环结构， 后者可形成发夹结构。P116图6-6
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❖（三）高度重复序列（high repetitive sequence)，一般重复次数在106以上，通 常这些序列长度为6-200bp，如卫星DNA。 大多集中在异染色质区，特别在着丝粒和 端粒附近。常带有一些AT含量很高的简单 串联重复序列。因序列简单，缺乏转录所 必须的启动子，故无转录能力。但复制能 力却和单一序列一样快。
t1/2与非重复序列的基因组大小成正比。即：
基因组A的C0 t1/2
基因组B的C0 t1/2
基因组A的核苷酸对数 = 基因组B的核苷酸对数
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二、DNA序列的类别
❖（一）单拷贝序列（unique sequence)： 非重复序列，在一个基因组中只有一个
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三、卫星DNA （satellite DNA）
概念：对一个物种来说，当基因DNA切
断成数百个碱基的片段进行超速离心时，
其浮力密度曲线是覆盖一定浮力密度范
围的，但有些DNA片段都含有异常高或
异常低的GC含量，常在主要DNA带的前
面或后面有一个次要的DNA带相Βιβλιοθήκη Baidu随，
这些小的区带就象卫星一样围绕着DNA
排，而且转座成分首先也是在真核生物中发现
的。
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第一节 真核生物基因组
一、基因组与 C值
基因组：一个物种单倍体的染色体数目 及其所携带的全部基因称为该物种的基 因组。
C值：一个物种单倍体基因组的DNA含 量是相对含量是恒定的，通常称为该物 种DNA的C值。不同物种C值差异很大。
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第五章 真核生物的遗传分析
真核生物遗传物质在细胞核中，染色体由DNA
和蛋白质等物质组成。通常一个基因组包含若
干个染色体，具有多个复制起点，含有大量重
复序列和不编码序列。功能相关的基因可以位
于不同的染色体，没有明显的操纵子结构，但
存在不同类型的基因家族。真核生物基因组同
样呈现不固定性，不仅有基因丢失、扩增和重
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❖ C0 t曲线： C/C0是起始浓度和经过时间的乘积 C0 t的函数，这样的函数绘制的图称~。
❖ 若当t= t1/2时，即C/C0=1/2时，也就是50%单 链复性时，则上式方程式为C0 t1/2=1/ k。
❖ 若基因组中每一种基因只有一个，即都是单拷
贝，则基因组愈大则基因组的复杂性愈大，复
B. 每条染色体的DNA分子具有多个复制起点， 基因内存在着不表达的插入序列，即内含子。 功能上密切相关的基因集中程度不如原核生 物，在真核生物中尚未见到有关操纵子的报 道。
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C.存在大量不编码蛋白质的DNA序列，果蝇的基 因数约为5000个，占基因组DNA序列的10％ 左右，人的基因数推测为50000个，约占基因 组DNA序列的1％。
C值悖理现象使人们认识到真核生物基因组中
比如存在大量不编码的DNA序列。一般而言， 越是简单的生物，基因组中不编码蛋白质的 DNA序列越少。它们的结构基因的数目越接近
于相应DNA含量所估计的基因数。
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二、真核生物基因组的结构特点：
A. 真核生物基因组大部分位于细胞核中，一般 由多条染色体组成，每条染色体又是由DNA 分子与蛋白质稳定地结合成染色质的多级结 构。
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3. 参与转位作用
几乎所有转位因子的末端都包括反向重
复顺序，长度由几个bp 到1400bp，形 成回文结构，在转位作用中既能连接非
同源的基因，又可以被参与转位的特异
酶
所
识
D.真核生物的蛋白质编码基因往往位于基因组 DNA单拷贝序列中，除单拷贝序列外还存在大 量重复序列（repeat sequence），重复序列 的拷贝数可高达百万份以上，在人的基因组中， 至少具有20份拷贝的DNA，占总DNA的30％ 左右。
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E.真核生物基因组中，有许多结构相似、 功能相关的基因组成所谓的基因家族 （gene families）。
拷贝或2-3个拷贝。真核生物大多数基因
在单倍体中都是单拷贝的。动物细胞基
因组中将近一半DNA是中度或高度重复
的，特别是植物和两栖类生物中单拷贝
DNA序列降低，而中度和高度重复序列
增加。
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❖ （二）中度重复序列（moderately repetitive sequence)：重复单位长度约300bp，重复次 数为10~102，人的珠蛋白基因属于这种少量重 复序列。另一类中度重复序列的重复次数为
F.真核生物除了主要的核基因组外，还有 细胞器基因组，而且细胞器基因组对生 命是必须的，不像原核生物质粒DNA基 因对细菌生存不是必须的。
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真核生物基因组DNA序列的复杂度
一、重复序列的检测
通过复性动力学来检测基因组DNA序列 的复杂性。
推导出C/C0=1/（1+k C0 t) 其中C为单链DNA的浓度，t为时间（单 位为s）， k 为重组速率常数（单位是L／ mol·s）， C0是DNA总浓度。 ❖当t=0时，C= C0，表明所有DNA都是单 链。
主带，称卫星DNA。
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高度重复顺序的功能
1. 调节反向序列常存在于DNA复制起点区的附 近。另外，许多反向重复序列是一些蛋白质 （包括酶）与DNA的结合位点
2. 参与基因表达的调控DNA的重复顺序可以转 录到核内不均一RNA（hnRNA）分子中，并 形成发夹结构，这对稳定RNA分子，免遭分解 有重要作用
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从原核生物到真核生物。其基因组大小 和DNA含量是随生物进化复杂程度的增 加稳步上升的。随生物结构和功能复杂 程度的增加，需要的基因产物越多，所 以C值就越大。
最小的C值:支原体(106bp),
最大的C值:某些显花植物和两栖动物 (1011bp)
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C值悖理：C值大小不能完全说明生物进化和 遗传复杂性的高低，即物种的C值和他进化复 杂性之间没有严格的对应性，这种现象称C值 悖理。
103~ 105，该序列常以回文序列方式出现在基
因组的许多位置上，一些回文序列中间间隔着 单拷贝序列，另一些中间不存在单拷贝序列， 因此经过变性复性后，前者可看到茎-环结构， 后者可形成发夹结构。P116图6-6
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❖（三）高度重复序列（high repetitive sequence)，一般重复次数在106以上，通 常这些序列长度为6-200bp，如卫星DNA。 大多集中在异染色质区，特别在着丝粒和 端粒附近。常带有一些AT含量很高的简单 串联重复序列。因序列简单，缺乏转录所 必须的启动子，故无转录能力。但复制能 力却和单一序列一样快。