植物根系分泌物对土壤重金属活化机理及其研究进展
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植物根系分泌物对土壤重金属活化机理及其研究进展
引言
根际环境是在桢物根系的吸收和分泌两个动态过程作用卜形成的在物理、化学和生物学件质方面不同于原土体的、复杂的、动态的微刑生态系统。由丁根际环境特别是重金属胁迫下的根际环境与原士体存在着显著的差异,而根际环境中的pH 值、Eh 值、根分泌物和根际微生物将直接影响到重金属的固定和活化状态,从而影响到甫金属在土壤一桢物中的迁移转化行为。土壤中的重金属先要经过活化后才能被桢物吸收利用,因此根系分泌物等根际特征在土壤牛物有效件方面有重要作用。近年来,虽然植物根系分泌物巳成为研究热点,由千检测手段、研究方法和技术条件等的限制,人们对根系分泌物对土壤重金属的活化方面研究报道虽多,但取得的有价值的成果较少。而该领域的研究具有重要的理论价值和实践意义。本文就根系分泌物对土壤重金属的活化机理作一综述。
1根系分泌物种类和组成
植物根系分泌物是梢物在生长过程中,根系向生长介质分泌质子和大扯有机物质的总称。它们是根-土界面的润滑剂,微生物的能源物质,能改善根际环境,是桢物适应营养胁迫的关键物质。广义的根系分泌物包括4种类型: (1)渗出物,即细胞中主动扩散出来的一类低分子肚的化合物;(2)分泌物,即细胞在代谢过程中被动释放出来的物质;(3)粘胶质,包括根冠细胞、未形成次生壁的表皮细胞和根毛分泌的粘胶状物质;(4)裂解物质,即成熟根段表皮细胞的分解产物、脱落的根冠细胞、根毛和细胞碎片等。狭义的根系分泌物仅包括通过溢泌作用进入土壤的可溶性有机物。据估计,根系分泌的有机化合物一般在200种以上,按分子扯大小可分为低分子和高分子分泌物。低分子分泌物主要有有机酸、糖类、酚类和各种氨基酸,高分了分泌物主要包括粘胶和外酶,其中粘胶有多糖和多糖醋酸。一般情况下,根系向环境释放的有机碳拭占植物闱定总碳植的1%- 40 %,其中有4%- 7%通过分泌作用进入土壤。
2根系分泌物对土壤重金属的活化及其机理
根系分泌物影响十壤重金属活化的途径是多种多样的。重金属要被植物吸收,先要被活化,以溶斛态进入土壤,成为植物可吸收的状态。植物根系对重金属的吸收效率主要与重金属的存在形态有关。
2.1根系分泌物对土壤重金属形态的影晌
20 世纪90 年代开始,重金属在根际中的形态转化研究日益引起许多学者的重视。目前,通常把重金属存在形态划分为5态,即可交换态、碳酸盐结合态、铁猛氧化结合态、有机物结合态和残渣态。除残渣态外,其余形态重金属都可被桢物直接或间接吸收。王建林等在研究水稻根际中铁的形态转化时指出,两种水稻土根际中游离氧化铁略有下降,无定形氧化铁明显亏缺,络合态铁在根际中的含扭均低于非根际。陈有缗报道,种植植物后,根际上壤交换性Cu增加,碳酸态和铁猛氧化态减少,有机态变化不大。林琦等指出由于根际中重金属铁猛氧化物结合态几乎为非根际的2倍,根际可能存在交换态、碳酸盐结合态向铁猛氧化物结合态转化的机制。下面主要从=个方面叙述根系分泌物对土壤重金属形态的影响。
(1)根系分泌物酸化土壤中不溶态的重金属。
植物的根系可以分泌质子,促进植物对土壤中元素的活化和吸收。根袋(rh izobag) 试验表明,土壤中可移动态Zn含蜇的下降占超积累棺物T.cae ru/esce ns 吸收Zn总拭中的不到10%,说明T. cae rulescens可以将土壤中的Zn从不溶态转化为可移动态气,另有报道显示,在T.c aerulescens 根细胞膜中具有更多的运输位点,根系从土壤溶液中吸收Zn的能力更强。棺物对Zn的吸收动力学分为两个阶段,开始是快速的线性动力学阶段,与根细胞壁吸附Zn有关;随后是较绥慢的饱和吸附阶段,与Zn穿过根细胞原生质膜有关,根系分泌物分泌特殊有机物,促进土壤重金属的溶解和根系的吸收。
(2)根系分泌物赘合土壤中的重金属。
根系分泌物中某些金属结合蛋白和某些特殊的有机酸能赘合重金属。根分泌的粘胶物质与根际中的Pb气Cu2\ Cd2+等重金属离子络合,形成稳定的鳌合
体,将污染物固定在污染土壤中生某些金属结合蛋白(可能类似千金属硫蛋白或柏物赘合肤)可作为植物的离子载体,部分植物还可能分泌某些化合物,促进土壤中金属溶解。但至今还缺乏这方面的直接证据。
(3)根系分泌物还原土壤中的重金属。
在根细胞质膜上的专一性金属还原酶作用下,土壤中高价金属离子还原,从而溶解性增加。此外,根分泌的有机酸、氨基酸等有机物被根际微生物利用,使根际土壤的氧化还原低千非根际土,从而改变根际土壤中变价重金属如Cr、Cu 等的形态及有效性。
2.2根系分泌物对土壤重金属生物有效性的影晌
重金属的生物有效性是指重金属能对生物产生毒性效应或被生物吸收的性质,包括毒性和生物可利用性气虽然桢物吸收重金属有随土壤中重金属浓度增加的趋势,但桢物根系对重金属的吸收主要与重金属的形态有关,除残渣态外,其余形态的重金属都可被直接或间接的吸收。根际环境中发生的物理、化学和生物过程及其相互作用直接影响若重金属在各地球化学相中的分配,Ernst等就影响重金属生物可利用性的物理、化学和生物方面的因素分别作了较为完整的论述。
在重金属等环境胁迫下,植物根系分泌的有机酸显著增加。植物通过调节根分泌物的组成来改变根际状态以适应外界环境。如在铝胁迫下,耐铝植物可通过分泌有机酸,以缓解铝的毒害气体,我们的试验也发现,在Zn2+0- 16 mmol/kg范围内,重金属富集植物黑麦草根际有效Zn含量在Zn2+4 mmol/kg达到最高值,可能因为此时植物生长旺盛,根分泌物较多,活化了土壤根际难溶态zn。Huang 等( 1998 )报道, B. chinensis铀吸收量与根分泌物中有机酸的含拭呈线性相关,Hammer 和Keller ( 2002 )则指出,超量积累植物之所以能超量吸收重金属,其可能机理是超量积累植物能直接改变重金属的形态,或者通过其分泌物和对根际pH的变化促进对重金属的吸收利用。有关超量积累植物的种类及其根分泌物与其富集重金属关系的研究工作,徐且红等(2004)做了比较详细的综述。Jones 等( 1996 ) 和Krishnamurti等( 1997 ) 分别报道,植物根系分泌的低分子植有机酸可以与土壤中的镉赘合形成“镐-低分子扯有机酸“复合物,从而促进了土壤中