不同生育期干旱对冬小麦根冠生长发育的影响

不同生育期干旱对冬小麦根冠生长发育的影响
管秀娟1,赵世伟2,王俊振3,李壁成2
(11黄河水资源保护科学研究所,河南郑州　450004;21中国科学院水土保持研究所,陕西杨陵　712100;
31商丘农业学校,河南商丘　476100)
摘要:用盆栽对冬小麦不同生育阶段进行不同程度水分调亏试验结果表明:拔节—孕穗期、抽
穗—杨花期和灌浆—成熟3个阶段内土壤相对含水量(RW )上限为40%、50%、60%的水分亏缺
均对作物的根冠发育产生了影响,拔节—孕穗期RW 40%的水分亏缺处理使株高降低很多,低
于不施肥的ck 1,复水后也无法恢复。

不同生育期的干旱均引起根冠干重的下降,根长则不同,
水分亏缺有时会使根长增加,要看具体亏缺程度而定。

根系不如冠部对干旱敏感,干旱促进营
养物质向根的分配,减少了向冠部的运输,导致根冠比增大,另外,随生育期的推移,干旱对
根冠比的影响减小。

关键词:冬小麦;生育期;水分调亏;根冠比(R/C )
中图分类号:S51611+1 文献标识码:A 文章编号:1000-7091(2001)04-0071-06作物生长发育的实质是根冠生长关系的外在表现,不同水分条件下根冠的生长特征,是根冠功能的具体体现,直接关系到人们对作物水分关系的正确认识和对农田水分调控措施的合理制定与实施。

在水资源日趋紧缺的今天,研究水分亏缺情况下根冠的发育特征,无疑对节水农业的相关理论和实践都有积极意义。

本试验以黄土丘陵区主要粮食作物冬小麦为材料,研究不同生育期不同土壤水分调亏对其根冠生长发育的影响,可为该地区冬小麦节水高效灌溉制度提供科学依据。

1　材料和方法
本试验于1998年10月至1999年6月在中国科学院水土保持研究所的活动防雨棚内进行,通过盆栽试验,在拔节—孕穗期、抽穗—扬花期和灌浆—成熟期3个生育阶段分别进行土壤相对含水量(RW )上限为40%、50%、60%的干旱处理(代号见表1),两因素三水平完全处理,另设两个全生长期不控水(RW 上限为70%)的处理作对照,一个不施肥ck 1,一个施肥ck 2,共11个处理(ck 1,ck 2,S1W1,S1W2,S1W3,S2W1,S2W2,S2W3,S3W1,S3W2,S3W3),每处理重复15次。

施肥量为每千克土012g (N )和0114g (P 2O 5)。

氮肥用尿素(CO (N H 2)2,含氮46%),2/3作底肥,1/3作追肥,拔节期施入,磷肥用KH 2PO 4,以底肥一次性施入。

供试作物为冬小麦,品种为小偃22号,供试土壤为关中土娄土,供试土壤基本性状如表2。

拔节期开始,每天称重浇水(雨天除外),以维持各盆的土壤含水量在很小的范围内波动,分别在播后157d (抽穗前)、173d (灌浆前)和211d (收获)采样5个重复测定3个收稿日期:2000-09-28
作者简介:管秀娟(1975-),女,硕士,主要从事水资源保护与规划工作。

华北农学报2001,16(4):71～76Acta Agriculturae Boreali -Sinica
生育阶段根冠发育情况。

主要测试项目有株高、根冠鲜干重和根长,株高、根冠鲜干重的测定用常规的方法,根长的测定用网格法,公式为
L=11/14×U×N
其中L为根长(cm),U为框格单位(本文U=1),N为根与纵横框线交叉点数〔1〕。

主要计算项目有相对生长速率(R GR)、根长比(任一处理根长与ck2根长之比)和根冠比(R/C)。

表1　试验处理
代号W1W2W3 RW(%)40%50%60%
代号S1S2S3生育阶段拔节—孕穗期抽穗—扬花期灌浆—成熟期
表2　供试土壤基本性状
全N(g/kg)水解N
(mg/kg)全P
(g/kg)
速效P
(mg/kg)
速效K
(mg/kg)
有机质
(g/kg)
田间持水量
(%)
019080140193121981841717152210 2　结果与分析
211　株高变化
不同处理间株高差异很明显(图1),拔
节—孕穗期不同水分处理均对株高产生了影
响,此期W1处理株高增长缓慢,在151d
时开始低于ck1,尽管在复水后(157d以
后)株高增长速率明显增加,这也许就是一
些补偿效应(或称激发效应)〔2～5〕,但仍没有
超过ck1,说明在拔节—孕穗期的RW上限
为40%的水分调亏严重影响了植株茎秆的伸长。

这可能与一些研究得出的严重水分亏缺下植物组织生长区出现短化现象一致〔6〕。

此期W2、W3处理高于ck1却低于ck2,复水后其株高增长速率明显增加,但仍没超过ck2,说明作物的自调节和恢复能力是有限的。

而抽穗—扬花期3个水分亏缺处理其株高增长速率也明显低于ck2。

由此可知,无论是在拔节—孕穗期还是在抽穗—扬花期,水分调亏均会对株高产生影响。

随RW的降低,株高也相应地降低。

　
图1　不同处理株高拔节—扬花的变化
212　地上部分干重和RW的关系
任一施肥处理在任一生育期的地上部分干重均高于ck1,这说明施肥对提高地上部分干物质的累积是十分关键的。

不同生育期不同水分调亏处理地上部分干物质的累积和RW的27华　北　农　学　报 16卷
关系均为正相关(图2)。

在播后157d 、173d 、211d (含子粒)中均表现为RW 上限为40%～60%的处理地上部分干重变化不大,而在60%～70%变化很明显,这说明RW 低于60%将对地上部分干物质的累积产生明显的影响。

再降低,影响程度相应减小,但仍导致其累积量的减少。

这一问题可用相对生长率(R GR )来表示。

本试验表明:水分胁迫对冬小麦R GR 有很大的影响。

在4个水分处理中,相同肥力情况下,随水分胁迫的加剧,各生育期内的R GR 都逐渐减小,表明水分胁迫使冬小麦的生长速率降低(图3),而从整个生育期来看,在拔节—孕穗期干旱而后复水,其补偿生长比较明显,其中拔节—孕穗期的W2、W3处理在抽穗到收获阶段内的地上干物质总累积量为12119g 和14134g ,甚至超过了ck 2(12110g ),而在抽穗—扬花期干旱后复水,补偿生长不是十分明显。

　
图2　不同生育期地上部分干重和RW 的关系 图3　RGR 在不同生育期和RW 的关系 213　根系干重和RW 的关系
任一施肥处理在任何生育期内的根干重均高于ck 1。

这说明施肥促进根系发育,提高根系干物质累积。

不同生育期内不同的水分调亏处理其根干重均与RW 呈正相关(图4)。

其中前两个时期达显著线性相关水平(r 1=0197403,r 2=0196163)。

这与王晨阳等的结论基本一
致〔7〕。

由图4还可以看出,冬小麦根系生物量在全生育期内呈“低—高—低”的变化趋势:生育前期较小,抽穗扬花期达最大值,之后下降。

根系生物量在冬小麦成熟期明显低于抽穗扬花期,表明冬小麦须根系早在成熟前就较早地出现了衰亡腐解过程。

这与大多数研究结果
一致〔8～10〕。

马元喜研究表明:根量达最大值(一般在抽穗期前后)以后,土壤干旱使最大根量维持时间短,证明缺水将使冬小麦生育后期根系大量死亡,尤其是土壤相对含水量低于30%,根系死亡严重〔11〕。

本试验也证明了这一点,灌浆—成熟期RW 上限为40%,50%和60%处理的根量与前期相比分别减少4015%,3911%和3718%。

王晨阳等和朱云集等也有相似的结
论〔7,12〕。

214　根长和RW 的关系
试验表明:任一施肥处理的根长(可代表根长密度,因为各盆体积相同)在任何生育期内均大于ck 1。

说明不施肥严重影响根系的发育,使其总长减少,吸收面积也减小,从而影响根系对水分养分的吸收,而这些又会影响冠部的发育。

整体来说,不同生育期内根长随土壤水分的变化比较复杂,没有规律可循。

在拔节—孕穗期,W3处理使根长减少为ck 2的019682(图5);随着RW 进一步降低,到W2,根长反而增加并超过了ck 2,其根长比为
374期 管秀娟等:不同生育期干旱对冬小麦根冠生长发育的影响
111713,可能是干旱条件下根系通过增加根长对干旱的一种抵抗效应;随着干旱的加剧, RW低于40%,根长又减少,根长比为019523,低于W2,说明严重的干旱破坏了根系的正常生长,不但根量大大减少,根长也无法维持正常,也暗示着作物受到严重胁迫后其自调节能力与恢复程度是有限的。

在抽穗—扬花期,除了W3处理的根长减少较多外,RW上限为40%和50%的处理,其根长均超过了ck2的根长,根长比分别为112271和112130,说明此期根系不如前期对水分敏感。

前期正常的供水已使植物根系发育比较良好,即使在此期干旱,其根系也可尽量通过增加根长来维持其吸收水分养分的能力,故其根长比反而增加。

到灌浆—成熟期,根系已开始衰退直至死亡,增加RW,可延缓其衰老和死亡。

故随着RW 的增加,根长也增加,根长比增大。

总之,在某种意义上,植物能改变其生根方式以适应水分胁迫。

与根长密度相比,根干重并不能完全说明干旱对植物根系生长与水分关系的影响。

RW降低,根长密度增大的现象,在其他作物上也有报道〔13〕。

图4　不同生育期不同水分调亏根干重和RW的关系 图5　不同生育期不同调亏根长比和RW的关系215　根冠比(R/C)和RW的关系
在任何生育期内,ck1的根冠比均高于其他任一施肥处理。

这说明:与地下部分相比,无机营养对地上部分的生长促进作用更大,并降低了R/C。

徐萌等和赵爱芬等在春小麦上也得出了一致的结论〔14,15〕。

从全生育期来看,任一处理R/C均随生长时间增加而下降。

说明作物在初期发根,随着根系的发育,其吸收水分养分的能力增强,从而促进了冠部的发育, R/C逐渐下降,直到收获,降到最小,以
形成最大的经济产量为目标。

这和苗果园的
结论一致〔10〕。

刘来华等也有相似结论,他
们还得出结论:土壤含水量很低时根冠比较
大,土壤含水量较高时,根冠比较小〔16〕。

本试验也证明了这一点(图6):无论是在S1期、S2期,还是在S3期,其R/C均随RW 增加而减小,这说明土壤水分状况的优劣能显著影响干物质在根冠间的分配〔17〕,水分胁迫会相对促进根系的发育〔18,19〕。

由图6还可以得出:拔节—孕穗期是作物干物质累　
图6　不同生育期不同水分调亏处理
R/C和RW的关系
47华　北　农　学　报 16卷
积快速增长阶段,对土壤水分敏感,土壤水分的不足对根冠功能的限制显著,R/C 变化幅度大,RW 从40%到70%,R/C 从015925降到013991;抽穗—扬花期是根冠快速发育的时期,前期适宜的水分环境使根冠形成了相当规模的结构和功能,故R/C 波动幅度小,从013840降至013614;至灌浆—收获期,根冠相继衰老,R/C 波动甚微,故此期3个水分亏缺处理和正常供水处理的R/C 差别很小;从012042降至012013。

3　讨论
不同生育期不同水分调亏均引起冬小麦株高、根冠干重的降低,水分亏缺越严重,其降低也越多,复水后越难于恢复。

水分亏缺对根长的影响在不同生育期表现也不同,水分亏缺有时会促进根长的增加,与作物的生育期和水分亏缺程度有关。

从整个生育期来看,冬小麦的根冠比随生育阶段的增长逐渐减小,水分胁迫情况下也不能扭转这一趋势。

另外,水分胁迫造成较高的根冠比。

水分胁迫情况下作物的根冠关系比较复杂,我们在生产中应注意根冠关系的协调,追求适宜的根冠比,过于追求其中任何一个的高产都会造成最终更大的损失。

本试验结果是在盆栽条件下获得的,没有大田条件下的土壤深层水分调节(例如干旱促进根系发育,根系下扎可以提高对深层水分的利用等),尽管在操作过程中采用了严格的控制措施,但由于与大田生产条件之间尚存在一定的差距,因而其结果难免有一定的局限性。

参考文献:
[1]　Tennant D.A test of modified line intersect method of estimatin g root length [J ]1J Ecol ,1975,63:995-
10011
[2]　陈晓远,罗元培,李韵珠1拔节期复水对苗期受旱冬小麦的激发效应[J ]1中国农业大学学报,1999,4
(3):23-281
[3]　赵松林1集水农业引论[M ]1西安:陕西科学技术出版社,19961232-2351
[4]　Aggarwal P K ,Sinha S K.Res ponse of droughted wheat to mid 2season water application :recovery in leaf area
and its effect on grain yield[J ]1Aust J Plant Physiol ,1987,14:227-2371
[5]　Acevedo E ,Hsiao T C ,Henderson D W.Immediate and subse quent growth response of maize leaves to changes
in water stress[J ]1Plant Physiol ,1971,48:631-6361
[6]　李连朝,王学臣1水分亏缺对植物细胞壁的影响及其与细胞延伸生长的关系[J ]1植物生理学通讯,
1996,32(5):321-3271
[7]　王晨阳,马元喜1不同土壤水分条件下小麦根系生态生理的研究[J ]1华北农学报,1992,7(4):1-81[8]　魏其克1冬小麦不同群体根系发育规律的研究[J ]1西北农业大学学报,1997,15(3):49-561
[9]　杨兆生,张立桢,闫素红,等1小麦开花后根系衰退及分布规律的初步研究[J ]1华北农学报,1999,14
(1):28-311
[10]　苗果园,张云亭,尹　均,等1黄土高原旱地冬小麦根系生长规律的研究[J ]1作物学报,1989,15(2):
104-1151
[11]　马元喜,王晨阳,周继泽1小麦根系主要生态效应的研究[J ]1河南农业大学学报,1994,28(1):12-181
[12]　朱云集,马元喜,王晨阳,等1土壤水分逆境对冬小麦根系某些形态解剖结构及超微结构的影响[J ]1574期 管秀娟等:不同生育期干旱对冬小麦根冠生长发育的影响
67华　北　农　学　报 16卷
河南农业大学学报,1994,28(3):224-2291
[13]　张福锁1环境胁迫与植物育种[M]1北京:农业出版社,19931781
[14]　徐　萌,山　仑1无机营养对春小麦抗旱适应性的影响[J]1植物生态与地植物学报,1991,15(1):79-
871
[15]　赵爱芬,黄学文1春小麦根系生长动态研究[J]1华北农学报,1993,8(1):88-931
[16]　刘来华,李韵珠,綦雪梅,等1冬小麦水氮有效利用[J]1中国农业大学学报,1996,1(5):67-731
[17]　Egli D B,Guffy D R,Cheniae A.Carbohydrate levels in soybean leaves during reproductive growth[J]1Crop
Sci,1980,20:468-4731
[18]　杨培岭,刘洪禄,任树梅1节水条件下大田冬小麦根冠关系[J]1中国农业大学学报,1997,2(6):57-
621
[19]　Smucker A J M,Aiken R M.Dynamic root res ponse to water deficits[J]1S oil Sci,1992,154(4):281-2891
E ffects of W ater Def icits on Roots and Crow n of Winter Wheat
During Its Different Development Stages
GUAN Xiu2juan1,ZHAO Shi2wei2,WAN G J un2zhen3,L I Bi2cheng2
(1.Y ellow River Water Resource Protection Institute,Zhen gzhou Henan　450004,China;
2.S oil and Water Conservation Institute,Chinese Academy of Sciences,
Y angling Shannxi　712100,China;3.Shangqiu Agricultural
School,Shangqiu Henan　476100,China)
Abstract:Results of pot experiments showed that different water deficit degrees during different development stages of winter wheat had effects on its roots and crown obviously.At stage of joint2 ing to booting,when soil relative water content was40%,reaching to the upper limit of water deficit,the plant height decreased obviously and became shorter than that of no fertilizer treatment ck1,and it could not return to normal after supplying water.All droughts in different stages could make dry weight of roots and crown decreased,but not root length.Root length increased under certain water deficit,which depended on deficit degree.Roots were not as sensitive as crown to water deficit.Drought increased distribution ratio of nutritive matters in roots and prevented them from transporting to crown,which resulted in the increase of R/C.In addition,as growth stage went on the effect of drought on R/C became slighter1
K ey w ords:Winter wheat;Development stage;Water deficit;R/C。