三胚层分化

Developmental Biology
神经胚时期中胚层可分成5个区域: 神经胚时期中胚层可分成5个区域:
1. 位于胚胎背面中央的脊索中胚层形成脊索。 位于胚胎背面中央的脊索中胚层形成脊索。 背部体壁中胚层形成体节和神经管两侧的中 2. 背部体壁中胚层形成体节和神经管两侧的中 胚层细胞，进一步分化为背部许多结缔组织。 3. 中段中胚层形成泌尿系统和生殖器官。 中段中胚层形成泌尿系统和生殖器官。 4. 离脊索稍远的侧板中胚层形成心脏、血管、 离脊索稍远的侧板中胚层形成心脏、血管、 血细胞以及体腔衬里和除肌肉之外的四肢所 有中胚层成分。 5. 头部间质形成面部结缔组织和肌肉。 头部间质形成面部结缔组织和肌肉。
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整个初级神经胚形成过程可分为5个连续 整个初级神经胚形成过程可分为 个连续 的阶段
• • • • • （1）神经板形成； ）神经板形成； （2）神经底板（neural floor plate）形成； ）神经底板（ ）形成； （3）神经板变型（shaping）； ）神经板变型（ ）； （4）神经板弯曲形成神经沟； ）神经板弯曲形成神经沟； （5）神经沟封闭形成神经管。 ）神经沟封闭形成神经管。
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一、脊索和体节分化
1. 轴旁中胚层
中胚层和内胚层器官的形成与 神经管同步发生。在脊索两侧 神经管同步发生。在脊索两侧 加厚的中胚层带，即轴旁中胚 层（paraxial mesoderm） 层（paraxial mesoderm）。随 着原条退化和神经褶开始在胚 胎中央合拢，轴旁中胚层分隔 成细胞团块，称为体节 成细胞团块，称为体节 （somite）。体节细胞能形成 somite） 脊椎、肋骨、背部皮肤真皮、 背部骨骼肌以及体壁与四肢骨 骼肌。
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神经嵴细胞
闭合处的神经管细胞和与神经管相 发生部位: 神经管闭合处 发生部位 神经管闭合处的神经管细胞和与神经管相 接的外表层细胞，它们间质细胞化而成为神经嵴细胞。 接的外表层细胞，它们间质细胞化而成为神经嵴细胞。 特点: 具有迁移性。 特点 具有迁移性。 分化命运：因发生的部位和迁移目的地不同而不同。 分化命运：因发生的部位和迁移目的地不同而不同。 可分化为感觉、 可分化为感觉、交感及副交感神经系统的神经元和胶质 细胞；肾上腺髓质细胞；表皮中的色素细胞； 细胞；肾上腺髓质细胞；表皮中的色素细胞；头骨软骨 和结缔组织等。 和结缔组织等。
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大疱型表皮松懈症
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家族性良性慢性天疱疮
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2 皮肤衍生物
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2. 中胚层的分化
脊椎动物中胚层的分化对于器官和系统的发 生起着主导和奠基的作用。其中脊索是这 生起着主导和奠基的作用。其中脊索是这 一阶段发育的启动和组织者，而在脊索和 一阶段发育的启动和组织者，而在脊索和 神经管的作用下，中胚层分化深入。 脊椎动物中胚层的分化发育与神经胚的形成 几乎是同时进行，相互促进的，而神经胚 发育的完成又为中胚层的进一步发育奠定 了形态结构以及诱导控制环境的基础。
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• 在胚胎发育后期，左边和右边体腔融合， 并从体节中胚层伸出皱褶（fold），将体腔 并从体节中胚层伸出皱褶（fold），将体腔 分成分离的腔。在哺乳动物，体腔又细分 分成分离的腔。在哺乳动物，体腔又细分 为包裹胸、心脏和腹部的胸膜腔、围心腔 和腹膜腔。 • 产生中胚层体节和身体衬里的机制在整个 脊椎动物的进化中几乎没有改变。
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神经管形成的起始： 神经管形成的起始：来自背部中胚层的信号诱导预
置神经板边缘的细胞的背侧收缩， 置神经板边缘的细胞的背侧收缩，而预置的表皮细胞向 中线移动，使表皮与神经板交接处凸起形成神经褶。 中线移动，使表皮与神经板交接处凸起形成神经褶。
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二. 侧板中胚层
• 侧板中胚层与体节中胚层毗连，在水平方向上分 侧板中胚层与体节中胚层毗连，在水平方向上分 成背部的体壁中胚层和腹部的脏壁中胚层。 成背部的体壁中胚层和腹部的脏壁中胚层。 • 体壁中胚层和脏壁中胚层之间是体腔，从未来颈 体壁中胚层和脏壁中胚层之间是体腔，从未来颈 区延伸到身体后部。
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神经管闭合
• 左右神经褶被牵引到背中线结合到一起， 神经管随即闭合。某些动物神经褶连接处 神经管随即闭合。某些动物神经褶连接处 的细胞形成神经嵴细胞，但哺乳类神经褶 的细胞形成神经嵴细胞，但哺乳类神经褶 举起时头部神经嵴细胞就开始迁移。
3．神经管的区域化
• 神经管形成后，紧接着要进行分化，形成中枢神 神经管形成后，紧接着要进行分化， 经系统的不同区域。 经系统的不同区域。神经管的分化在三个水平上 同时进行。在解剖水平上， 同时进行。在解剖水平上，神经管及其管腔经膨 大和缢缩，形成脑腔和脊髓腔；在组织水平上， 大和缢缩，形成脑腔和脊髓腔；在组织水平上， 神经管壁细胞经重组后形成脑和脊髓的不同功能 在细胞水平上， 区；在细胞水平上，神经上皮 细胞本身分化为 各种类型的神经元和神经胶质细胞。 各种类型的神经元和神经胶质细胞。
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2. 体节形成的起始
• 第一对体节在胚胎前端形成，后面的新体 第一对体节在胚胎前端形成，后面的新体 节从吻端轴旁中胚层开始，按照一定间隔 有规律地形成。由于胚胎发育速度略有差 异，因此体节数目通常是发育进程的最佳 异，因此体节数目通常是发育进程的最佳 指标。所形成 指标。所形成 的体节总数具 有种的特异性。
（右图为鸡胚体节）
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3. 体节细胞的分化
• 当体节最初形成时，各部位的细胞在发育 上是等潜能的，任何体节细胞都能变成所 上是等潜能的，任何体节细胞都能变成所 有体节衍生的结构。但随着体节成熟，体 节各区定型，只能形成一定的细胞类型。 • 体节的特化是通过几种组织相互作用而完 成。
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三胚层及器官发生 主讲：张坤
小组成员：张坤 薛樱子 姚冠颖
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脊椎动物三胚层形成的部分器官
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第一节 外胚层与中枢神经系统
• 一、中枢神经系统的发育 • 中枢神经系统是动物体一切活动的指挥中心。 中枢神经系统是动物体一切活动的指挥中心。由原肠 胚中预定的神经外胚层细胞形成神经管（ 胚中预定的神经外胚层细胞形成神经管（neural tube）的 ） 过程称为神经胚形成（ ），处于这一发育阶段 过程称为神经胚形成（neurulation），处于这一发育阶段 ）， 的胚胎称为神经胚（ 的胚胎称为神经胚（neurula）。 ）。 • 由神经外胚层细胞形成神经管的方式有两种，一种为初级 由神经外胚层细胞形成神经管的方式有两种， 神经胚形成（ ），即由脊索中胚层引 神经胚形成（primary neurulation），即由脊索中胚层引 ）， 导覆盖在它上面的神经外胚层细胞增殖、内陷， 导覆盖在它上面的神经外胚层细胞增殖、内陷，并脱离皮 肤外胚层，形成中空的神经管； 肤外胚层，形成中空的神经管； • 另一种方式为次级神经胚形成（secondary neurulation）， 另一种方式为次级神经胚形成（ ）， 即神经管起源于胚胎中的一条实心细胞索， 即神经管起源于胚胎中的一条实心细胞索，该细胞索中心 变空以后，形成神经管。 变空以后，形成神经管。
初级神经胚形成（primary neurulation 初级神经胚形成（
• 即由脊索中胚层引导覆盖在它上面的神经 外胚层细胞增殖、内陷， 外胚层细胞增殖、内陷，并脱离皮肤外胚 形成中空的神经管。 层，形成中空的神经管。
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Primary neurulation的过程 的过程
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2．次级神经胚形成 ．
• 次级神经胚形成是指髓索（medullary cord） 的形成以及髓索随后变为中空的神经管。 • 蛙和鸡胚的腰椎和尾椎形成时能观察到这 种形式的神经胚形成。
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鸡胚尾区的次级神经形成
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人类的神经形成。A，22天胚胎前后神经孔都开口与羊水相 通；B，前端神经孔已经闭合，后端神经孔仍然开口。
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C，神经管闭合区域；pmental Biology
神经管形成的 扫描电镜图
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神经嵴可以分为4个主要功能域（有 所重叠）：
• • • • 1）头区神经嵴 2）躯干神经嵴 3）迷走区和骶区神经嵴 4）心神经嵴
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(二)表皮及其衍生物的发育 1 表皮细胞的起源 胎皮和基底层 基底层-棘层 颗粒层 基底层 棘层-颗粒层 棘层 -过渡型细胞 角质层 过渡型细胞-角质层 过渡型细胞
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• 体节腹中部细胞（离背部最远， 离神经管最近的细胞）经过有 丝分裂，失去上皮细胞的特性， 变成间充质细胞，产生这些细 胞的体节部分称为生骨节 胞的体节部分称为生骨节 （sclerotome）。这些间充质细 sclerotome） 胞最终变成脊椎的软骨细胞 胞最终变成脊椎的软骨细胞 （chondrocyte），软骨细胞将 chondrocyte） 负责构建轴性骨骼（脊椎、肋 骨、软骨和韧带）。 骨、软骨和韧带）。 • 体节侧面（离神经管最远的区 域）的细胞也分散开，形成四 肢和体壁肌肉的前体细胞。
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神经嵴（ 神经嵴（neural crest）细胞 ）
• 神经嵴（neural crest）细胞起源于神经管 神经嵴（ ） 背部区域，在神经管将要完全闭合时， 背部区域，在神经管将要完全闭合时，沿 着原来神经板的左右两侧从背部神经外胚 层形成神经嵴。 层形成神经嵴。 • 尽管神经嵴来源于外胚层，由于其重要性 尽管神经嵴来源于外胚层，由于其重要性 而有时被称为第四胚层。 而有时被称为第四胚层。
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皮肤的发育与两种生长因子密切相关
• 。一种是TGF-α（transforming growth factor-α）， 它是在基底细胞中合成的，合成后又刺激基底细 胞自身的分裂，因此它是一种自分泌发生因子。 KGF keratinocyte 另一种生长因子为KGF（keratinocyte growth factor），也称为成纤维细胞生长因子7，FGF7）， 由真皮下的成纤维细胞合成，具有调控基底细胞 分裂的作用。如将KGF基因与角蛋白启动子连接 后转入小鼠中，KGF可变为自分泌生长因子，其 结果是该转基因鼠的皮肤比正常的要厚，宽松下 垂，基底细胞多，无毛囊（Guo et al., 1993）。
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脑的分区
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• 人类大脑的发育有相当大的适应能力，特别是新 皮质的发育中更为显著。人类的大脑甚至在出生 以后仍按胎儿的速度发育（Hole et al., 1975）。与 其它的灵长类动物相比，要使大脑发育完全，人 类的妊娠期应该需要21个而不止9个月（Portmann, 1941），但是，几乎没有妇女的妊娠期达到21个 月，因此此时胎儿头部大太，不能通过生殖道。 因而，人类胎儿一般在9个月末时就出生，尽管此 时大脑并没有发育完全。