杨属分子系统发育重建及其演化历史研究

杨属分子系统发育重建及其演化历史研究杨柳科(Salicaceae)是一个分布极广的植物类群,自林奈创建杨柳科以来,该科只包括杨属和柳属两个属。根据经典形态学分类方法,杨属分为6大派。

由于早期的研究所用分子标记包含的系统信息不足或取样的限制,杨属6大派间的系统发育关系一直缺乏系统的研究,特别是关于杨属起源、演化历史和进化的时间框架等都是系统学家比较关心的问题。基于以上存在的问题,本研究首先以蓖麻属(Ricinus)的蓖麻(Ricinus communis)为外类群,选取54个代表了广义杨柳科中的11个属的物种,使用matK和rbcL联合序列数据,应用最大简约法(MP)和贝叶斯方推断法(BI)对广义杨柳科内关键属的亲缘关系进行了系统发育重建,目的是为杨属和柳属系统发育的研究选择外类群提供理论依据。

其次选择4个代表性柳属物种和3个近缘属物种(山桐子、山拐枣和栀子皮,曾归类于大风子科)为外类群,选取杨属在欧亚和北美分布区的代表性物种34个,这些物种涵盖了杨属的6大派。采用分子生物学方法,对41个物种进行23个单拷贝核基因片段和34个叶绿体片段测序,并分别进行联合片段构建系统发育树,然后采用宽松分子钟法和化石数据标定估算杨属各节点分歧时间,以解析和探讨杨属植物的起源、演化历史及现代地理分布格局形成的机制。

获得的主要结果如下:(1)基于matK+rbcL序列构建的系统发育树表明,广义杨柳科的MP树和BI树的拓扑结构基本一致,各分支均有较高的支持率,其中山桐子属(Idesia)和山桂花属(Bennettiodendron)与杨属和柳属的亲缘关系最近,是杨属和柳属的姐妹属(0.99/70),其次是山拐枣属(0.97/64)。杨属和柳属分别形成一个具有较高支持率的单系类群(1/99),彼此形成姊妹关系,共享最近的共同祖先。

由于现存的杨属-柳属的近缘属物种,特别是亲缘关系最近的山桐子属和山桂花属的植物均分布于亚洲,因此可以进一步确认杨柳科为亚洲起源。(2)cpDNA 系统树和核基因系统树对比表明,胡杨派、墨杨派和白杨派物种均形成很好的单系,因此将胡杨派、墨杨派和白杨派物种作为3个独立派的分类处理是合理的。

而青杨派、黑杨派和大叶杨派物种由于派间存在的杂交事件,导致cpDNA树和核基因树产生不一致,呈网状进化关系,派间界线仍然不够明晰。(3)基于化石数据和cpDNA时间树推测,杨柳科在晚白垩纪到始新世早期分化后,有一支杨属的祖先率先越过白令海峡或大西洋陆桥进入北美,在北美分化和多样化,并伴随着始新世持续降温,特别是在渐新世时期的急剧降温,导致来自始新世的最早世系全部灭绝。

而现存的北美支系属于来自古地中海中新世中期(14.26Ma)的支系。基于此,提出在地质历史上北美杨属物种有两次(分别于始新世和中新世)来自欧亚大陆祖先世系物种拓殖的观点,而第一次的拓殖物种因渐新世(34-23Ma)全球气候急剧下降而全部灭绝。

(4)基于cpDNA时间树,现存杨属的祖先起源于古地中海后(14.26Ma),是渐新世灭绝事件后亚洲世系的残存支系,由于17-15Ma期间气候适宜,导致残存祖先世系的扩张。但随后由于中中新世降温导致杨属分歧为两大分支。

第1大分支包括以胡杨派物种为基部类群的分支B、由中亚的阿富汗杨、我国北方的小叶杨和南方大叶杨组成的A1分支(阿富汗杨为基部类群)、由白杨派(银白杨、响叶杨、毛白杨)和黑杨派(欧洲黑杨)以及青杨派(青杨和青甘杨)组成的一个欧亚的A2分支、由其他白杨派物种(包括分布在欧亚的中国山杨、河北杨、欧洲山杨以及分布在北美的美洲山杨和大齿杨)组成的欧亚-北美A3分支。很明

显A分支和B分支均起源于欧亚大陆。

另一个大分支包括了亚洲分支C和北美分支D。研究发现,北美支系D与亚洲支系C于12.58Ma分歧后进入北美,但物种多样化则发生在6.68Ma,呈单系类群。

香脂杨和毛果杨位于D分支的基部,是北美D支系的原始物种。基于北美D 分支的单系起源,推测北美物种的形成和地理分布格局是气候变化直接驱动产生的。

(5)欧亚白杨派中的中国山杨、欧洲山杨和北美的美洲山杨、大齿杨呈欧亚-北美间断分布,分歧于5.34Ma,是白令陆桥断裂导致地理隔离的结果。白杨派物种的祖先世系进入北美的时间为6.13Ma,而黑杨派、墨杨派、青杨派、北美大叶杨的祖先世系进入北美的时间要远早于白杨派祖先世系,为12.58Ma。

(6)研究发现,在晚上新世(5.33Ma)发生过一次欧亚和北美跨洲际的杂交事件,进而导致了A1支的阿富汗杨、大叶杨和小叶杨与A2支的欧洲黑杨、青甘杨和青杨杂交物种的形成,并导致了cpDNA树和核基因树拓扑结构的不一致性。本研究初步确认杂交事件的父系来自北美的D支系,并且很可能是通过北大西洋陆桥完成的,由此进一步推测白令陆桥和北大西洋陆桥断裂可能均发生在

5.5-5.4Ma。

(7)关于墨杨物种的形成,甚至北美D分支单系是cpDNA捕获于已灭绝的北美杨树的―ghost lineage‖的产物还是气候驱动的地理隔离造成的还需要进一步研究。