国产水龙骨科植物的气孔器类型及其系统学意义

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兰 州 大 学 学 报 ( 自 然 科 学 版 ) 第35卷 13 4
2 观察结果
研究工作主要是对国产的水龙骨科各属的代表植物的气孔器进行形态及结构的观察和研 [9] 究, 并进行适当的分类, 各气孔器类型的命名主要采用了 D ilcher [ 8 ] , F ryn s2 C laessen s 等 所提 出的名称, 力求反映气孔的真实状况, 对观察材料中所出现的特殊情况, 也作了适当处理 . 在观察的所有供试材料中, 气孔都分布在叶的下表皮, 即全为下生气孔, 保卫细胞和表皮 细胞几乎都分布在一个水平面上, 气孔一般分布均匀, 并且沿着叶的长轴方向, 只是偶尔在局 部地方取向不规则, 有时同一叶表皮的不同部分明显分布着不同类型的气孔 . 水龙骨科植物的 表皮细胞因属种不同, 其细胞的形状和大小也不相同, 绝大多数属种的表皮细胞为不规则形, 垂周壁在一定程度上呈波曲状, 如多足蕨 ( P oly p od ium V u lg a re ) 和滇星蕨 ( M icrosorium hym enod es ) 为 深 波 曲, 修 蕨 ( S elig uea f eei ) 呈 浅 波 曲, 而 在 石 韦 属 ( P y rrosia ) 、 石蕨属 ( S ax ig lossum ) 、 丝带蕨属 ( D rym otaen ium ) 、 薄唇蕨属 ( L ep toch ilus ) 等表皮细胞的垂周壁 为微波曲, 或几乎不波曲. 从实验观察中发现, 国产水龙骨科植物的气孔器可以区分为18个基本类型 ( 附表, 图版 , ). 区分的主要依据是副卫细胞的数目及保卫细胞的排列方式, 现将结果分述如下: “ 11极细胞型 ( Po locy t ic typ e ) : 两个保卫细胞大部分被一个 型副卫细胞所包围, 只有一 U” 极为单个的表皮细胞所包围 ( 图版 21). 21 共环极细胞型 (Copo locy t ic typ e ) : 在极细胞型的基础上, 再在外面包围有一个副卫细 胞, 即在保卫细胞外面包有一个新月型的副卫细胞, 在此副卫细胞外面还包围有一个副卫细 胞, 两个副卫细胞的垂周壁连接在一起, 朝向远轴端 ( 图版 22). 31腋下细胞型 ( 轴型 A x illocy t ic typ e ) : 一个副卫细胞几乎将2 个保卫细胞包围, 只有一游 离极被2个表皮细胞所包围, 这两个表皮细胞的公共垂周壁从极向外伸, 与保卫细胞的长轴平 行 ( 图版 23). 41 聚腋下细胞型 ( 共轴型 Coax illocy t ic typ e ) : 一个副卫细胞几乎将2 个保卫细胞包围, 这 个副卫细胞又被另一个新月形细胞包围. 一个游离极被2 个表皮细胞包围, 它们的共同垂周壁 从极往外伸, 与保卫细胞的长轴平行 ( 图版 24). 51短平列型 (B rachyp a racy t ic typ e ) : 位于保卫细胞侧边的两个副卫细胞伸长或不伸长, 不 完全包围保卫细胞, 其长轴和保卫细胞的长轴平行 ( 图版 25). 61带状细胞型 (D esm ocy t ic typ e ) : 一个副卫细胞完全包围2 个保卫细胞, 其一个垂周壁从 一极往外延伸, 把副卫细胞切开. 本类型副卫细胞的垂周壁形状不同, 一种类型的副卫细胞垂 周壁明显的波曲状 ( 图版 26) , 另一类则波曲不明显 ( 图版 26a ). 71短平列六细胞型——双极 (B rachyp a rahexacy t ic d ipo la r ) : 两个短的副卫细胞位于保卫 细胞的侧面, 气孔的两极各被2个极细胞所包围 ( 图版 27).
图版
P la te
水龙骨科植物气孔器的类型
T yp es of stom a ta l app a ra tu s in po lypod iaceae
1 不规则型 (300×) ; 2 围绕细胞型 (300×) ; 3 双环不等细胞型 (300 ×) ; 4 短平列四细胞型 (300 ×) ; 5 不规则四细胞型 (300×) ; 6 十字型 (200×) ; 7 横列型 (300×) ; 8 半平列型 (200 ×) ; 9 不等细胞型 (300 ×) ; 10 辐射状细胞型 (300 ×) ; 11 螺旋状细胞型 (300×)
1 材料和方法
本实验所采用的观察材料均为蜡叶标本, 这些凭证标本 ( 附录 1 ) 主要取自兰州大学生物 系植物标本室, 一部分取自北京植物所和昆明植物所等单位的标本室 . 取观察标本的整个叶片
收稿日期: 1997209202. 作者简介: 张耀甲 ( 19342) , 男, 教授. © 1994-2010 China Academic Journal Electronic Publishing House. All rights reserved. http://www.cnki.net
0 引言
水龙骨科 (Po lypod iaceae) 是蕨类植物中最进化的一群植物, 也是属种最多的一个大科, 约
44属, 500种, 广布全世界, 但主要产于热带和亚热带地区 . 我国有27属, 约250种, 主产长江以南
各省区[ 1 ]. 由于水龙骨科种类繁多, 变异较大, 其中一些属的划分和地理分布的确定还存在着 相当大的混乱情况. 吴兆洪和秦仁昌教授曾指出[ 1, 2 ]: 水龙骨科的现状仍是一个非常异质的集 合体, 是个很不自然的, 异质组成的科, 它的分类颇为困难 . 过去的许多分类学家常采用经典形 态学的方法, 如孢子囊群和孢子形态, 叶脉类型和表皮附属物形态等特征对水龙骨科进行了研 究, 解决了某些系统分类上的问题, 但从气孔器的形态和结构上研究较少 . 依据气孔周围的副 卫细胞的有无、 数目和排列式样以及气孔器的来源与发育方式的不同所组成的气孔器类型是 植物所具有的稳定性状, 可作为有价值的分类学证据, 对于植物分类学有很重要的意义[ 3～ 6 ]. 作者对国产水龙骨科7亚科、 23属、 44种代表植物叶表皮的气孔器类型进行了观察和研究, 其中 尖 咀 蕨 ( B elv isia hery i ) 、抱 树 莲 ( D rym og lossum p iloselloid es ) 、戟 蕨 ( C h ristiop teris tricusp is ) 、 树舌蕨 ( D end rog lossa norm a lis ) 引用了有关文献资料[ 7 ]. 槲蕨科原属于水龙骨科, 在秦仁昌 ( 1978 年) 系统里独立成科, 为了搞清水龙骨科和槲蕨科间的亲缘关系, 也对槲蕨科3 个属的代表植物气孔器类型做了观察. 总之, 通过以上研究, 目的在于为水龙骨科植物的科学 分类提供新的资料和依据.
Baidu Nhomakorabea第35卷第1期 1999年3月
兰 州 大 学 学 报 ( 自 然 科 学 版 ) Jou rna l of L anzhou U n iversity (N a tu ra l Sciences)
Vol . 35 N o. 1 M a r. 1999
文章编号: 045522059 ( 1999) 0120130210
第1期 张耀甲等: 国产水龙骨科植物的气孔器类型及其系统学意义 131
或部分叶片 ( 羽片) 放到质量分数5% 的氢氧化钠溶液中煮沸5 ～ 10m in, 然后浸入质量分数为 20% 的次氯酸钠离析液中离析115 ～ 2 h, 待材料完全透明为止, 清水冲洗, 撕取表皮在载玻片 上用埃利希氏苏木精染色, 然后自来水 “蓝化” , 梯度酒精脱水, 二甲苯透明, 加拿大树胶封片 . 用 O lym p u s BH 22显微镜观察照相. 装片均保存于兰州大学生物系植物标本室 . 附表的植物属 [1] 种排列是按吴兆洪、 秦仁昌系统 ( 1991) .
1 极细胞型 (200×) ; 2 共环极细胞型 (200×) ; 3 腋下细胞型 ( 轴型) (100 ×) ; 4 聚腋下细胞型 ( 共轴型) (200 ×) ; 5 短平
列型 (200×) ; 6 带状细胞型 (200×) ; 6a 带状细胞型 (200×) ; 7 短平列六细胞型——双极 (300×).
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兰 州 大 学 学 报 ( 自 然 科 学 版 ) 第35卷 13 2
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第1期 张耀甲等: 国产水龙骨科植物的气孔器类型及其系统学意义 133
国产水龙骨科植物的气孔器类型 及其系统学意义
张耀甲, 于海峰, 卢云霞, 李辉东
( 兰州大学 生物学系, 甘肃 兰州 730000)
摘
要: 对国产水龙骨科23属44种代表植物及原属水龙骨科的槲蕨科3属4种植物的叶表面结构进
行了观察和研究, 结果表明该科植物有18个气孔器类型. 发现极细胞型、 共环极细胞型和腋下细胞 型是水龙骨科植物的基本气孔器类型. 为水龙骨科植物的分类提供了新的资料和依据. 关键词: 水龙骨科; 气孔器类型; 系统学 中图分类号: Q 9491718123 文献标识码: A
图版
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水龙骨科植物气孔器的类型
T yp es of stom a ta l app a ra tu s in po lypod iaceae
81 不规则型 (A nom ocy t ic typ e ) : 此类型的气孔副卫细胞和一般的表皮细胞没有区别, 如 瓦韦属 (L epo so ru s) 的气孔类型 ( 图版 21). 91围绕型 ( Pericy t ic typ e ) : 一个副卫细胞完全包围两个保卫细胞, 保卫细胞和副卫细胞没 有任何垂周壁相连结 ( 图版 22). 101 双环不等细胞型 (Am p h icycloan isocy t ic typ e ) : 由2 个环的副卫细胞包围保卫细胞, 内 面1环由3个副卫细胞组成 ( 2大1小) , 外面1环可由2 ～ 3个或4个副卫细胞组成完全或不完全的
环 ( 图版 23). 111短平列四细胞型 (B rachyp a ra tet rcy t ic typ e ) : 两个短的副卫细胞侧向与保卫细胞平行, 两个长的为极细胞, 共同包围保卫细胞 ( 图版 24). 121不规则四细胞型 (A nom o tet racy t ic typ e ) : 4 个副卫细胞不规则地以各种方式包围保卫 细胞 ( 图版 25).
131十字型 ( Stau rocy t ic typ e ) : 气孔的保卫细胞被4个近似大小的副卫细胞所包围, 其垂周 壁从保卫细胞的两极及中间呈直角延伸 ( 图版 26). 141横列型 (D iacy t ic typ e ) : 由 2 个与保卫细胞的长轴成直角的副卫细胞组成的单环包围 保卫细胞 ( 图版 27). 151半平列型 (H em ip a racy t ic typ e ) : 在与一个保卫细胞相邻的细胞中, 只有一个副卫细胞 将一个保卫细胞包围, 而另一个保卫细胞则被3个或更多正常的表皮细胞包围 ( 图版 28). 161不等细胞型 (A isocy t ic typ e ) : 3 个副卫细胞组成单环包围保卫细胞, 其中1 个副卫细胞 显著比另外2个要小 ( 图版 29). 171辐射状细胞型 (A o t inocy t ic typ e ) : 由稍微扩大或延长的副卫细胞组成单环, 包围保卫 细胞 ( 图版 210). 181螺旋状细胞型 (H elicocy t ic typ e ) : 气孔的保卫细胞被多个呈螺旋状排列的副卫细胞所 包围 ( 图版 211).