新第二章 第二节 听觉系统

第二章

第二节听觉系统

所谓听觉指的是人类感知语音、声音的全过程。这个过程大致可分为三步：最初，是空气振动的声能被转变为多个神经性的电脉冲；然后，它们又被不同种类的神经系统处理，传送到大脑皮层的听觉区和听觉的声音感受区；在那里，再经过更高级的神经信息处理，听者才感知到了空气音波所传达的意义。

一、听觉感受器及其机能

（一）听觉感受器的构造

人类的听觉感受器是十分复杂和精细的。图2-18给出的是听觉器官的构造，图2-19给出的是听觉过程流程图。

图2-18 听觉器官的构造

（a）从外耳到内耳（b）耳蜗的断面图

（c）从内耳的有毛细胞到大脑听觉区的神经传导线路

1．耳的构造及其机能

耳分为外耳、中耳、内耳。

（1）外耳

外耳由耳的外部可见部分和耳道组成，里端被鼓膜封闭，外端是开放的。外耳道空气柱的固有频率大约在3KHz~4KHz，由于共鸣作用，它使声波里该范围的谐波成分被放大，到达鼓膜处时比入口处的声压增大2~4倍。

（2）中耳

鼓膜到卵形窗之间是中耳，它的主要成分是三个听小骨：与鼓膜内侧相连的锤骨，与卵形窗相连的镫骨以及连接锤骨和镫骨的砧骨。中耳的一个主要功能是提高进入内耳的声能。鼓膜的振动面积约为0.55cm2，而卵形窗的面积仅为0.03cm2，前者是后者的18倍。根据同样大小的力作用于小面积时被放大的原理，鼓膜处振动的声压到达卵形窗处将增大18倍（增加25dB）。此外，锤骨长度比镫骨要长，根据杠杆原理，也会起到增强声压的作用。这样从鼓膜开始传到内耳的声压增值约为30dB。声波传播介质在中耳是空气，在内耳是淋巴液，后者对声音的阻抗大的多。有了中耳对声压的放大，才使得人类能听到比人类能听到的那个声音能量弱一千倍的声音。中耳的另一个重要作用是保护内耳不受强音的伤害，方法是通过连接鼓膜及连接镫骨的两块小肌肉作用使镫骨离开卵形窗。

（3）内耳

卵形窗后面是内耳，它是颅骨腔内一个小而复杂的体系。一个主要成分是转了3圈盘成蜗牛状的管子耳蜗（蜗牛），其长度为3.5cm，靠近中耳卵形窗一侧管的断面约2mm2，而蜗孔端部面积只有0.2mm2，管内充满淋巴液。从断面图可以看出基底板把耳蜗分成前庭阶和鼓室阶两部分。靠近卵形窗的基底板轻而薄，并完全被绷紧；而在接近蜗孔端的基底板肥厚且松弛。基底板的主要机械性能是对从卵形窗传过来的激励作出反映。由于它的组织结构特点，使得在卵形窗附近的基底板部位对高频激发敏感，而在蜗孔端的基底板部位易于对低频激发作出反映。这样，基底板在对从中耳传来的激励作出反映的同时又在不同“地点”完成了对不同频率声波的解析。

2．听觉流程

听觉流程如图2-19所示。

基底模上的毛细胞和深入到毛细胞内部的听觉神经末梢，共同完成了由声波的机械振动到神经性脉冲的转变。基底模上有3排外毛细胞（outer hair cell），1排内毛细胞（inner hair cell）。听觉神经延伸出来的神经末梢与毛细胞通过突触连接。当基底模对入射的声波作出反映而开始振动时，毛细胞也跟着振动，根据压电效应原理，耳蜗内细胞的电位会发生变化，这些电位变化被听觉神经末梢检出，并形成神经性脉冲，沿一系列神经系统通路被送到大脑皮层的听觉感知区域。

最初的刺激传输到大脑皮层的听觉区域、听觉言语区域以及其他相关区域是一个很复杂的过程。在听觉神经系统的较低水平里，只要刺激继续着，典型的神经单位便持续地放电，而且随强度的增加，放电频率也随之增加。在听觉系统较高水平上，例如在大脑皮层那里，反应与刺激的关系就不可能这么简单。有些单元在声音刺激出现或持续的声音刺激停止时发生反应。有些单元对频率或强度的一个小变化产生反应。

有关实验表明，注意的变量可能改变神经系统中对听觉刺激的反应大小。例如以人作被试时，当人注意敲击声时，大脑对敲击声反应的某些成分就变化较大。这就是说，改变机体觉醒状态的网状组织的活动可能影响声音刺激的皮质反应的大小。其中的某些效应可能是抑

制性的，抑制性指的是一个特定的反应比原来的水平降低了。也曾发现“外导”的

图2-19 听觉流程

抑制机构系统，其中之一是由来自大脑皮质而且延伸到耳蜗核的神经系统，当这些纤维受到电刺激时，它们抑制或阻塞了耳蜗核对听觉刺激的反应。解剖学实验已证明某神经纤维只对某特定频率的纯音最敏感，小于该特定纯音频率的其他纯音也可以被感应，只不过要求稍高些的阈值罢了。在大脑皮层的听觉区域里发现，一些神经元只对以其特征频率为中心的一条窄频带作出响应；而另有一些细胞对任何频率的纯音都不作出反映。因此，有人推测对纯音的感知依赖于脉冲是从什么样的神经纤维传给大脑的。另一个确认的事实是，响度与每秒到达大脑听觉区域的脉冲总数有关，声音刺激越强，传向大脑的脉冲数量就越大。听觉神经系统的刺激--抑制相互并存的机制，是我们理解人类听觉生理、心理现象的一把钥匙。

（二）声音的感知

1．听觉阈限

听阈的绝对阈限的定义是：能使听者从寂静中分辨出纯音的最低强度。

人类的听觉系统是特别敏感的，在最敏感的频率范围之内，在阈限处鼓膜的位移甚至近似于一个氢分子直径的十分之一。图2-20给出的是一组典型的美国人的绝对听阈曲线。最上面的一条是触阈随频率的变化情况。所谓触阈是指不但听到了声音，而且有了触觉。声强越过这个强度时，人们耳中开始不舒服。最下面一条是绝对阈限曲线，它表示的是：在给定纯音频率值时，实验人群中有1%的人在相应的声强值下能够听到这个纯音。该曲线表明，绝对阈限强度是随频率改变的，例如频率在1500Hz~6000Hz 区间时，所需强度竟在零dB之下，即人耳能够感知该段纯音的压强比0.0002微巴还要小。频率小于1500Hz或大于6000Hz 时，要达到这条绝对听阈曲线的值，所要求的压强就大的多，例如400Hz或10000Hz 的纯音所要求的声压是10dB左右。

人类听觉频率范围是20Hz~20000Hz，可以感知的最小声压是0.0002微巴，这么微小的力使鼓膜移动了大约10-9cm，近似于氢分子直径的十分之一；在通常的会话声级上鼓膜的位移相当于100个氢分子直径；而在触阈这种移动也只有千分之一厘米。与触阈对应的

图2-20 绝对听阈曲线。

声压约为2000微巴。可见，人耳能够听到的声音强度的变化范围近似于天文数字，表现极高的灵敏度和适应能力，但鼓膜的位移却很微小。

2．刺激的时间累积对阈限的影响

听觉系统和其他感受器一样，也表现出时间累积效应。图2-21表明，在短时间内一个刺激的时间累积会使觉察阈限下降。当然，所谓的“短时间”要有一个范围，只有在这个范围内才会有累积效果。