第三章 种群及其基本特征
合集下载
相关主题
- 1、下载文档前请自行甄别文档内容的完整性，平台不提供额外的编辑、内容补充、找答案等附加服务。
- 2、"仅部分预览"的文档,不可在线预览部分如存在完整性等问题,可反馈申请退款(可完整预览的文档不适用该条件!)。
- 3、如文档侵犯您的权益，请联系客服反馈,我们会尽快为您处理(人工客服工作时间：9:00-18:30)。
（4）减速期。个体数超过K/2以后,密度增长逐 渐变慢；(d-e)
（5）饱和期。种群个体数达到K值而饱和。
30
逻辑斯谛增长模型的重要意义是： （1）它是许多两个相互作用种群增长模型 的基础； （2）它也是渔捞、林业、农业等实践领域 中确定最大持续产量（maximum sustained yield）的主要模型；
8
二、种群统计学
1.种群年龄结构和性比 种群的年龄结构是指不同年龄组的个
体在种群内的比例和配置情况。用不同宽 度的横柱从上到下配置而成的图称年龄锥 体（age pyramid）。横柱的高低位置表 示由幼到老的不同年龄组，宽度表示各年 龄组的个体数或百分比。按锥体形状，年 龄锥体可划分为３个基本类型：
26
“S”型曲线有两特点：①曲线渐近于K 值，
即平衡密度； ②曲线上升是平滑的。
产生“S”型曲线的最简单数学模型是在指数 增长方程（dN/dt=rN）上增加一个新的项
（1－N/K），得:
dN rN (1 N ) rN ( K N )
dt
K
K
27
此即生态学发展史中著名的逻辑斯谛 方程（Logistic equation，或译阻滞方 程）。其积分式为
13
2.生命表的编制
生命表（life table）是一种有用的 工具。简单的生命表只是根据各年龄组的 存活或死亡数据编制，综合生命表则包括 出生数据，从而能估计种群的增长。
从生命表可获得三方面信息：①存
活曲线（survivorship curve）。以lgnx 栏对x栏作图可得存活曲线。存活曲线直
(b) 稳定型种群：锥体形状介于(a)、(c)两 类之间，老、中、幼比例大体相同。出生率 与死亡率大致相平衡，种群稳定。
(c)下降型种群：锥体基部比较狭、而顶部比 较宽。种群中幼体比例减少而老体比例增大， 种群的死亡率大于出生率，是不断衰退的种 群。
11
分析： ①基本上是增长型种群； ②0~5和5~10两个年龄组 的横柱比较狭，说明1972 －1982年的计划生育有成 效； ③10~15和15~20年龄组横 柱相当宽，说明1962－ 1972年计划生育的放松； ④35~40和45~50年龄组的 减少是1937－1947年战争 期间出生人口减少的结果。
2
34
0.239 14
0.412
3
20
0.141 4.5
0.225
4
15.5 0.109 4.5
0.290
5
11
0.077 4.5
0.409
6
6.5 0.046 4.5
0.692
7
2
0.014 0
0.000
8
2
0.014 2
1.000
9
0
0
－
－
Lx
Tx
102 48 27 17.75 13.25 8.75 4.25 2 1 0
0.320 0.259
2.590
0.00
0.462 0.374
4.114
0.00
0
0
0
0.00
0.578 0.468
6.084
21
R0=∑lxmx=3.096
∑xlxmx=26.376
5.种群增长率（r）和内禀增长率（rm） 由于各种生物的平均世代时间并不相等，
作种间比较时世代净增殖率（R0）的可比性 并不强，种群增长率r值则显得更有应用价
9
图３-１ 年龄锥体的３种基本类型（Kormondy，1976）
（a） 增长型种群 ：有大量幼体，而老年个体较少。种群的出生率大于死亡率 （b） 稳定型种群：老、中、幼比例大体相同。出生率与死亡率大致相平衡 （c） 下降型种群：幼体比例减少而老体比例增大，种群的死亡率大于出生率 10
(a) 增长型种群：锥体呈典型金字塔形，基 部宽，顶部狭，表示种群有大量幼体，而老 年个体较少。种群出生率大于死亡率，是迅 速增长的种群。
224 122 74 47 29.25 16 7.25 3 1 0
生命期望 ex
1.58 1.97 2.18 2.35 1.89 1.45 1.12 1.50 0.50 －
注：lx=nx/n0， dx=nx-nx+1源自文库 qx=dx/nx， ex=Tx/nx
15
16
图 3-3 存活曲线的类型(Krebs,1985) 17
Nt=
K 1+ea-rt
式中：a——截距，反映曲线对原点的相对位置， 其值取决于N0
28
29
逻辑斯谛曲线常划分为5个时期： （1）开始期。可称潜伏期，由于种群个体数很
少，密度增长缓慢；(a-b) （2）加速期。随个体数增加,密度增长逐渐加
快；(b-c) （3）转折期。当个体数达到饱和密度一半
（即K/2时），密度增长最快；(c-d)
3
4
第二节 种群的动态
一、种群密度
数量统计中，种群大小最常用指标是 密度。密度通常以单位面积（或空间） 上的个体数目表示，对于病虫害等微生 物和小型动物，也有用每片叶子、每个 植株、每个宿主为单位的。
5
具体数量统计方法随生物种类或栖 息地条件而异；大体分为绝对密度统计 和相对密度统计两类。绝对密度是指单 位面积或空间的实有个体数，而相对密 度则只能获得表示数量高低的相对指标， 植物和动物的计算方法不同。在调查和 分析种群密度时，首先应区别单体生物 和构件生物。
x/a lx
lg(1000lx)
kx
mx
lxmx
xlxmx
0 0.99 1 0.99 2 0.97 3 0.89 4 0.87 5 0.87 6 0.86 7 0.86 8 0.83 9 0.81 10 0.81 11 0.81 12 0.81 13 0.81
3.00 3.00 2.99 2.95 2.94 2.94 2.93 2.93 2.92 2.91 2.91 2.91 2.91 2.91
第三章
种群及其 基本特征
1
第一节 生物种与种群的概念
一、生物种的概念
瑞典植物学家林奈（Carolus von
Linnaeus）在其出版的《植物种志》中，继承 了J. Ray的观点，认为种是“形态相似的个体 的集合”，并指出同种个体可自由交配，能产 生可育的后代，而不同种之间的杂交则不育， 并创立了种的双命名法。
0.00
0
0
0
0.01
0
0
0
0.04
0
0
0
0.01
0
0
0
0.00
0.154 0.134
0.536
0.01
0.401 0.349
1.745
0.00
0.440 0.378
2.268
0.01
0.464 0.399
2.793
0.01
0.434 0.360
2.880
0.00
0.462 0.374
2.366
0.00
25
②增长率随密度上升而按比例降低。
最简单的是每增加一个个体，就产生1/K 的抑制影响。例如K=100，每增加一个个
体，产生0.01影响，或者说，每一个体利
用了1/K 的“空间”，N个体利用了N/K
“空间”，而可供种群继续增长的“剩余
空间”只有（1-N/K）。这样，种群增长
将不再是“J”型，而是“S”型。
6
1.单体生物
单体生物（unitary organism） 的个体很清楚，如蛙有４条腿，昆 虫有６条腿等，各个体保持基本一 致的形态结构，它们都由一个受精 卵发育而成。
7
2.构件生物
构件生物（modular organism）是 由一个合子发育成一套构件（modules） 组成的个体，如一株树有许多树枝，一 个稻丛有许多分蘖，并且构件数很不相 同，从构件产生新的构件，其多少还随 环境条件而变化。高等植物是构件生物， 大多数动物属单体生物，但营固着生活 的珊瑚、薮枝虫、苔藓等也是构件生物。
②死亡率曲线。以qx栏对x栏作图。藤壶在
第一年死亡率很高，以后逐渐降低，接 近老死时死亡率迅速上升。
③生命期望，ex表示该年龄期开始时的平 均能存活的年限。e0为种群的平均寿命， 藤壶e0=1.58。
18
3.动态生命表和静态生命表
藤壶生命表称动态生命表。另一类为静 态生命表，是根据某一特定时间对种群作一 年龄结构调查资料而编制的。
R0=Σlxmx。R0 代表该种群（在生命表所包 括特定时间中的）世代净增殖率。猕猴生命 表的R0=3.095，表示猕猴数经一世代后平均 地增长到原来的3.095倍。该生命表还增加 kx 栏，kx是表示年龄组死亡力的指标，它由 lx栏导出，即 kx=lglx-lglx+1 (表3-2) 。
20
表3-2 南湾猕猴雌猴的综合生命表(引自江海声等,1989)
过计算的预测值）（Begon等，1986）
33
2.季节消长
对自然种群的数量变动，首 先要区别年内（季节消长）和年 际变动。一年生草本植物北点地 梅种群个体数有明显的季节消长。
34
图3-5 北点地梅8 年间的种群数量变动（Begon等，1986） 个体数有明显的季节消长，8 年间籽苗数为500~1 000/m2，每年死亡
同生群生命表中个体经历了同样的环境 条件，而静态生命表中个体出生于不同年 （或其他时间单位），经历了不同的环境条 件。因此，编制静态生命表等于假定种群所 经历的环境是年复一年地没有变化的，这类 生命表如果应用得法，还是有价值的。
19
4.综合生命表
综合生命表同时包括了存活率和出生率 两方面数据，将两者相乘，并累加起来，得 净生殖率（net reproductive rate）：
图３－２ 1982年河北省人口的年龄结构
12
（按1982年全国人口普查数据绘制）
性比是种群中雄性个体和雌性个体
数目的比例，哺乳动物受精卵的♂
/♀比大致是50∶50，这叫第一性比， 幼体成长到性成熟这段时间里，由于
种种原因，♂ /♀比还要继续变化， 到个体成熟时为止，这时♂对♀的比
例叫第二性比，以后还会有充分成熟 的个体性比，叫第三性比。性比对种 群的配偶关系及繁殖潜力有很大影响。 在野生种群中，因性比的变化会发生 配偶关系及交配行为的变化，这是种 群自然调节的方式之一。
种的性状可分两类：基因型与表型。前者 是种的遗传本质；后者为与环境结合后实际表 现出的可见性状。
2
二、种群的概念
种群（population）是一定空间中同种 个体的组合。表示种群是由同种个体组成的， 占有一定的领域。种群是生态学的重要概念 之一。
自然种群有3个基本特征：①数量特征， 个体的生生死死使种群大小不断变化；②空 间特征，种群不仅有分布区域，也有在生活 空间中的布局；③遗传特征，种群内个体可 相互交配，具有一定的基因组成，系一个基 因库，以区别于其他物种。
常是把世代t+1的种群Nt+1与世代t的种群Nt联 系起来的差分方程：
Nt+1=λNt 或 Nt=N0λt
式中：N——种群大小 t——时间 λ——种群的周限增长率
23
（2） 种群连续增长模型 在世代重叠的情况下，种群经连续的
方式变化。这种系统的动态研究，涉及微 分方程。把种群变化率dN/dt与任何时间的 种一群恒大定小的每Nt 员联增系长起率来（，p最er简c单ap的ita情gr况ow是th有 rate）r，它与密度无关，即
30%~70%，但至少有50株以上存活到开花结实，为次年种群的延续产出35 种子，各年间的成株数变动也相当少
3.不规则波动
我国是世界上具有最长气象记录的 国家。马世骏（1985）从统计上探讨过
观地表达了该同生群（cohort）的存活过 程。Deevey（1947）曾将存活曲线分为３ 个类型(表3-1)(图3-3)。
14
表3-1 藤壶的生命表（引自Krebs，1978）
年龄（a） 存活数 存活率
x
nx
lx
死亡数 dx
死亡率 qx
0
142 1.000 80
0.563
1
62
0.437 28
0.452
dN/dt=rt 其积分式为
Nt=N0 e rt 式中：e——自然对数的底。
24
2.与密度有关的种群增长模型
与密度有关的种群增长同样有离散的 和连续的两类。具密度效应的种群连续
增长模型，比无密度效应的模型增加了
两点假设：
①有一个环境容纳量（通常以K表示），
当Nt=K时，种群为零增长，
即
dN/dt=0
值。
r值可按下式计算：
r = lnR0/T 式中：T——世代时间，它是指种群中子代
从母体出生到子代再产子的平均时间。用生 命表资料可以估计出世代时间的近似值，即
T=(Σxlxmx)/(Σlxmx)
22
三、种群的增长模型
1.与密度无关的种群增长模型
（1） 种群离散增长模型 最简单的单种种群增长的数学模型，通
（3）模型中两个参数r、K，已成为生物进
化对策理论中的重要概念。
31
四、自然种群的数量变动
1.种群增长
自然种群数量变动中，“J” 型和“S”型增长均可以见到，但 曲线不像数学模型所预测的光滑、 典型，常常还表现为两类增长型 之间的中间过渡型。
32
图3-4 蓟马种群数量变化（柱高示观测值，虚线示通
（5）饱和期。种群个体数达到K值而饱和。
30
逻辑斯谛增长模型的重要意义是： （1）它是许多两个相互作用种群增长模型 的基础； （2）它也是渔捞、林业、农业等实践领域 中确定最大持续产量（maximum sustained yield）的主要模型；
8
二、种群统计学
1.种群年龄结构和性比 种群的年龄结构是指不同年龄组的个
体在种群内的比例和配置情况。用不同宽 度的横柱从上到下配置而成的图称年龄锥 体（age pyramid）。横柱的高低位置表 示由幼到老的不同年龄组，宽度表示各年 龄组的个体数或百分比。按锥体形状，年 龄锥体可划分为３个基本类型：
26
“S”型曲线有两特点：①曲线渐近于K 值，
即平衡密度； ②曲线上升是平滑的。
产生“S”型曲线的最简单数学模型是在指数 增长方程（dN/dt=rN）上增加一个新的项
（1－N/K），得:
dN rN (1 N ) rN ( K N )
dt
K
K
27
此即生态学发展史中著名的逻辑斯谛 方程（Logistic equation，或译阻滞方 程）。其积分式为
13
2.生命表的编制
生命表（life table）是一种有用的 工具。简单的生命表只是根据各年龄组的 存活或死亡数据编制，综合生命表则包括 出生数据，从而能估计种群的增长。
从生命表可获得三方面信息：①存
活曲线（survivorship curve）。以lgnx 栏对x栏作图可得存活曲线。存活曲线直
(b) 稳定型种群：锥体形状介于(a)、(c)两 类之间，老、中、幼比例大体相同。出生率 与死亡率大致相平衡，种群稳定。
(c)下降型种群：锥体基部比较狭、而顶部比 较宽。种群中幼体比例减少而老体比例增大， 种群的死亡率大于出生率，是不断衰退的种 群。
11
分析： ①基本上是增长型种群； ②0~5和5~10两个年龄组 的横柱比较狭，说明1972 －1982年的计划生育有成 效； ③10~15和15~20年龄组横 柱相当宽，说明1962－ 1972年计划生育的放松； ④35~40和45~50年龄组的 减少是1937－1947年战争 期间出生人口减少的结果。
2
34
0.239 14
0.412
3
20
0.141 4.5
0.225
4
15.5 0.109 4.5
0.290
5
11
0.077 4.5
0.409
6
6.5 0.046 4.5
0.692
7
2
0.014 0
0.000
8
2
0.014 2
1.000
9
0
0
－
－
Lx
Tx
102 48 27 17.75 13.25 8.75 4.25 2 1 0
0.320 0.259
2.590
0.00
0.462 0.374
4.114
0.00
0
0
0
0.00
0.578 0.468
6.084
21
R0=∑lxmx=3.096
∑xlxmx=26.376
5.种群增长率（r）和内禀增长率（rm） 由于各种生物的平均世代时间并不相等，
作种间比较时世代净增殖率（R0）的可比性 并不强，种群增长率r值则显得更有应用价
9
图３-１ 年龄锥体的３种基本类型（Kormondy，1976）
（a） 增长型种群 ：有大量幼体，而老年个体较少。种群的出生率大于死亡率 （b） 稳定型种群：老、中、幼比例大体相同。出生率与死亡率大致相平衡 （c） 下降型种群：幼体比例减少而老体比例增大，种群的死亡率大于出生率 10
(a) 增长型种群：锥体呈典型金字塔形，基 部宽，顶部狭，表示种群有大量幼体，而老 年个体较少。种群出生率大于死亡率，是迅 速增长的种群。
224 122 74 47 29.25 16 7.25 3 1 0
生命期望 ex
1.58 1.97 2.18 2.35 1.89 1.45 1.12 1.50 0.50 －
注：lx=nx/n0， dx=nx-nx+1源自文库 qx=dx/nx， ex=Tx/nx
15
16
图 3-3 存活曲线的类型(Krebs,1985) 17
Nt=
K 1+ea-rt
式中：a——截距，反映曲线对原点的相对位置， 其值取决于N0
28
29
逻辑斯谛曲线常划分为5个时期： （1）开始期。可称潜伏期，由于种群个体数很
少，密度增长缓慢；(a-b) （2）加速期。随个体数增加,密度增长逐渐加
快；(b-c) （3）转折期。当个体数达到饱和密度一半
（即K/2时），密度增长最快；(c-d)
3
4
第二节 种群的动态
一、种群密度
数量统计中，种群大小最常用指标是 密度。密度通常以单位面积（或空间） 上的个体数目表示，对于病虫害等微生 物和小型动物，也有用每片叶子、每个 植株、每个宿主为单位的。
5
具体数量统计方法随生物种类或栖 息地条件而异；大体分为绝对密度统计 和相对密度统计两类。绝对密度是指单 位面积或空间的实有个体数，而相对密 度则只能获得表示数量高低的相对指标， 植物和动物的计算方法不同。在调查和 分析种群密度时，首先应区别单体生物 和构件生物。
x/a lx
lg(1000lx)
kx
mx
lxmx
xlxmx
0 0.99 1 0.99 2 0.97 3 0.89 4 0.87 5 0.87 6 0.86 7 0.86 8 0.83 9 0.81 10 0.81 11 0.81 12 0.81 13 0.81
3.00 3.00 2.99 2.95 2.94 2.94 2.93 2.93 2.92 2.91 2.91 2.91 2.91 2.91
第三章
种群及其 基本特征
1
第一节 生物种与种群的概念
一、生物种的概念
瑞典植物学家林奈（Carolus von
Linnaeus）在其出版的《植物种志》中，继承 了J. Ray的观点，认为种是“形态相似的个体 的集合”，并指出同种个体可自由交配，能产 生可育的后代，而不同种之间的杂交则不育， 并创立了种的双命名法。
0.00
0
0
0
0.01
0
0
0
0.04
0
0
0
0.01
0
0
0
0.00
0.154 0.134
0.536
0.01
0.401 0.349
1.745
0.00
0.440 0.378
2.268
0.01
0.464 0.399
2.793
0.01
0.434 0.360
2.880
0.00
0.462 0.374
2.366
0.00
25
②增长率随密度上升而按比例降低。
最简单的是每增加一个个体，就产生1/K 的抑制影响。例如K=100，每增加一个个
体，产生0.01影响，或者说，每一个体利
用了1/K 的“空间”，N个体利用了N/K
“空间”，而可供种群继续增长的“剩余
空间”只有（1-N/K）。这样，种群增长
将不再是“J”型，而是“S”型。
6
1.单体生物
单体生物（unitary organism） 的个体很清楚，如蛙有４条腿，昆 虫有６条腿等，各个体保持基本一 致的形态结构，它们都由一个受精 卵发育而成。
7
2.构件生物
构件生物（modular organism）是 由一个合子发育成一套构件（modules） 组成的个体，如一株树有许多树枝，一 个稻丛有许多分蘖，并且构件数很不相 同，从构件产生新的构件，其多少还随 环境条件而变化。高等植物是构件生物， 大多数动物属单体生物，但营固着生活 的珊瑚、薮枝虫、苔藓等也是构件生物。
②死亡率曲线。以qx栏对x栏作图。藤壶在
第一年死亡率很高，以后逐渐降低，接 近老死时死亡率迅速上升。
③生命期望，ex表示该年龄期开始时的平 均能存活的年限。e0为种群的平均寿命， 藤壶e0=1.58。
18
3.动态生命表和静态生命表
藤壶生命表称动态生命表。另一类为静 态生命表，是根据某一特定时间对种群作一 年龄结构调查资料而编制的。
R0=Σlxmx。R0 代表该种群（在生命表所包 括特定时间中的）世代净增殖率。猕猴生命 表的R0=3.095，表示猕猴数经一世代后平均 地增长到原来的3.095倍。该生命表还增加 kx 栏，kx是表示年龄组死亡力的指标，它由 lx栏导出，即 kx=lglx-lglx+1 (表3-2) 。
20
表3-2 南湾猕猴雌猴的综合生命表(引自江海声等,1989)
过计算的预测值）（Begon等，1986）
33
2.季节消长
对自然种群的数量变动，首 先要区别年内（季节消长）和年 际变动。一年生草本植物北点地 梅种群个体数有明显的季节消长。
34
图3-5 北点地梅8 年间的种群数量变动（Begon等，1986） 个体数有明显的季节消长，8 年间籽苗数为500~1 000/m2，每年死亡
同生群生命表中个体经历了同样的环境 条件，而静态生命表中个体出生于不同年 （或其他时间单位），经历了不同的环境条 件。因此，编制静态生命表等于假定种群所 经历的环境是年复一年地没有变化的，这类 生命表如果应用得法，还是有价值的。
19
4.综合生命表
综合生命表同时包括了存活率和出生率 两方面数据，将两者相乘，并累加起来，得 净生殖率（net reproductive rate）：
图３－２ 1982年河北省人口的年龄结构
12
（按1982年全国人口普查数据绘制）
性比是种群中雄性个体和雌性个体
数目的比例，哺乳动物受精卵的♂
/♀比大致是50∶50，这叫第一性比， 幼体成长到性成熟这段时间里，由于
种种原因，♂ /♀比还要继续变化， 到个体成熟时为止，这时♂对♀的比
例叫第二性比，以后还会有充分成熟 的个体性比，叫第三性比。性比对种 群的配偶关系及繁殖潜力有很大影响。 在野生种群中，因性比的变化会发生 配偶关系及交配行为的变化，这是种 群自然调节的方式之一。
种的性状可分两类：基因型与表型。前者 是种的遗传本质；后者为与环境结合后实际表 现出的可见性状。
2
二、种群的概念
种群（population）是一定空间中同种 个体的组合。表示种群是由同种个体组成的， 占有一定的领域。种群是生态学的重要概念 之一。
自然种群有3个基本特征：①数量特征， 个体的生生死死使种群大小不断变化；②空 间特征，种群不仅有分布区域，也有在生活 空间中的布局；③遗传特征，种群内个体可 相互交配，具有一定的基因组成，系一个基 因库，以区别于其他物种。
常是把世代t+1的种群Nt+1与世代t的种群Nt联 系起来的差分方程：
Nt+1=λNt 或 Nt=N0λt
式中：N——种群大小 t——时间 λ——种群的周限增长率
23
（2） 种群连续增长模型 在世代重叠的情况下，种群经连续的
方式变化。这种系统的动态研究，涉及微 分方程。把种群变化率dN/dt与任何时间的 种一群恒大定小的每Nt 员联增系长起率来（，p最er简c单ap的ita情gr况ow是th有 rate）r，它与密度无关，即
30%~70%，但至少有50株以上存活到开花结实，为次年种群的延续产出35 种子，各年间的成株数变动也相当少
3.不规则波动
我国是世界上具有最长气象记录的 国家。马世骏（1985）从统计上探讨过
观地表达了该同生群（cohort）的存活过 程。Deevey（1947）曾将存活曲线分为３ 个类型(表3-1)(图3-3)。
14
表3-1 藤壶的生命表（引自Krebs，1978）
年龄（a） 存活数 存活率
x
nx
lx
死亡数 dx
死亡率 qx
0
142 1.000 80
0.563
1
62
0.437 28
0.452
dN/dt=rt 其积分式为
Nt=N0 e rt 式中：e——自然对数的底。
24
2.与密度有关的种群增长模型
与密度有关的种群增长同样有离散的 和连续的两类。具密度效应的种群连续
增长模型，比无密度效应的模型增加了
两点假设：
①有一个环境容纳量（通常以K表示），
当Nt=K时，种群为零增长，
即
dN/dt=0
值。
r值可按下式计算：
r = lnR0/T 式中：T——世代时间，它是指种群中子代
从母体出生到子代再产子的平均时间。用生 命表资料可以估计出世代时间的近似值，即
T=(Σxlxmx)/(Σlxmx)
22
三、种群的增长模型
1.与密度无关的种群增长模型
（1） 种群离散增长模型 最简单的单种种群增长的数学模型，通
（3）模型中两个参数r、K，已成为生物进
化对策理论中的重要概念。
31
四、自然种群的数量变动
1.种群增长
自然种群数量变动中，“J” 型和“S”型增长均可以见到，但 曲线不像数学模型所预测的光滑、 典型，常常还表现为两类增长型 之间的中间过渡型。
32
图3-4 蓟马种群数量变化（柱高示观测值，虚线示通