全球变暖对植物物候的影响

全球变暖对植物物候的影响
徐波
（阿坝师范学院资源与环境学院，四川阿坝623002）
【摘要】植物物候对气候变化的响应十分敏感，可以直观地反映某一区域内植被对全球变暖的响应。

文章综述了国内外关于全球变暖对植物物候影响的相关文献，研究表明，在全球变暖背景下，植物物候并不是简单地表现为春季植物物候提前，秋季物候推迟，植物的生长季延长，而是存在明显的区域、物种和研究尺度上的差异。

【关键词】气候变化；物候格局；生长季；时空尺度
【中图分类号】Q14【文献标识码】A【文章编号】1008-1151(2018)09-0022-04
Effects of Global Warming on Plant Phenology
Abstract: Plant phenology is very sensitive to climate change, which can directly reflect the response of vegetation in a certain area to global warming. In this paper, the relevant literatures on the influence of global warming on the plant phenology at home and abroad were summarized. The studies indicated that the responses of plant phenology on global warming were complex, and not simply showed that the plant phenology advanced in spring, delayed in autumn, and prolonged the growth season but showed obvious differences among regions, species and research scales.
Key words:climate change; phenological pattern; growing season; temporal and spatial scales
1 引言
物候学是研究自然界动、植物在生命各个阶段因受环境因素（气候、水文条件等）影响而出现的季节性现象及其与环境的周期性变化之间的相互关系的学科[1]。

植物物候是指植物在生物和非生物因子（温度、降水、光照和土壤养分等）综合作用下形成的以年为周期的自然现象，它包括植物的萌发、展叶、开花、结果等[2]。

人们在物候研究方面已经做了大量工作，通过反复的观察发现植物物候是全球变暖重要且敏感的指示器[3]。

近几十年，尤其在进入21世纪以后，随着极端气候事件频发，人们越来越关注全球变暖这一重大的气候问题。

越来越多的研究表明，全球气候变暖势必对现有的植物物候产生深远影响[4,5]。

因此，植物物候对全球变暖的响应研究也逐渐成为物候研究的热点领域[6]。

2 全球变暖对植物物候的影响
进入21世纪以后，随着温室气体（CO2、CH4等）排放量的不断增加，科学家们预测到2100年全球气温将升高2℃～4.8℃，这将对自然生态系统与人类社会产生重大影响[4]。

就全球气候变暖而言，植物物候是一个敏感的生物指示器[3]。

全球变暖驱动植物群落的动态变化将影响物种间的相互作用，使得物种间的生态位出现重叠或分离现象，使得生物多样性发生改变，从而对生态系统的结构与功能产生深远影响[3,7-10]。

目前针对植物物候对气候变化响应的研究，主要集中在春、秋季物候对气候变化的响应方面，而在众多关于气候变暖对植物物候影响的研究结果中，其表现趋势也不尽相同[7,9-11]，其中大多数的研究表明，全球变暖将促使植物开花提前，使得植物春季物候期提前，秋季物候期推迟[9-11]，也有部分研究发现气候变暖将延迟植物春季物候期[9,12]。

虽然有越来越多的研究表明气候变暖具有推迟植物春季物候期的趋势[9,12]，但大量关于植物物候对全球变暖响应的研究结果仍主要表现为：气候变暖促进了植物春季物候提前，秋季物候期推迟[13-15]。

徐雨晴等[14]通过对北京近50年春季物候的变化规律的分析，发现北京近十几年来植物的春季物候期存在持续提前的趋势，而这一趋势与北京近年来持续的暖冬现象相吻合，估计在未来的十多年，该区域植物春季物候仍有提前的趋势。

郑景云等[15]基于中国科学院26个站点的植物物候数据（1963～1996年），分析了在气候变化下不同地理分布区植物物候的响应模式，结果表明：木本植物春季物候期将随温度的升高而提前；而从20世纪80年代起，我国东北、华北和长江下游地区的植物物候总体表现出提前的趋势。

Fitter等[13]分析了英国385种植物开花的数据，发现在1991年至2000年的十年里有四分之三的植物花期比过去40年都偏早。

Sparks等[16]通过观察分析英国11种植物在58年间的
总第20卷229期大众科技Vol.20 No.9 2018年9月Popular Science & Technology September 2018
【收稿日期】2018-07-03
【基金项目】四川省科技厅自然科学基金面上项目（2018JY0305）；四川省教育厅自然科学基金重点项目（18ZA0002）。

【作者简介】徐波（1988－），男，四川泸县人，阿坝师范学院资源与环境学院讲师，植物学博士，长期从事植物生态学、土壤生态学等领域的教学科研工作。

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平均开花时间规律，发现在气候变暖的背景下，植物在春季和夏季的开花时间将持续提前。

相似的，有学者对地中海地区45种植物物候资料进行动态因子分析的结果表明，尤其从20世纪70年代中期开始，该区域大多数的春季和夏季植物物候明显提前[17]。

研究人员在北美东北和西北部的物候观测实验中发现，在过去40年中，植物的春季物候期平均提前了4d至5d[18]。

在南半球，也有相关的研究显示：气候变暖环境下，澳大利亚一个亚高山草地中有50%的物种春季物候显著提前[19]。

由上述可知，虽然在全球变暖的背景下，植物物候主要表现为：春季物候期的提前，秋季物候期的延迟，但是并没有证据表明这种响应模式具有普遍性。

植物物候对于全球变暖的响应表现出明显的区域和物种间差异[7,10]。

Sherry等[7]通过北美草原增温实验发现了以前没有报道过的现象：增温使夏季最高温之前开花的植物物候提前，但在夏季最高温之后开花的植物的物候期会被推迟。

McEwan等[10]通过分析美国俄亥俄州西南部1976年-2003年的年度植被调查资料，发现该区域60%的物种花期提前，但仍有40%的物种在气候变暖大环境下并未表现出显著的变化。

此外，区域环境差异将影响着植物物候对于全球变暖的响应模式。

在不同的生长环境下，植物对于温度的适应范围存在显著差异，且温度对植物生长发育的影响也各不相同[20]。

因此，全球变暖对不同区域的植物物候的影响也不尽相同。

Gazal等[21]在热带地区的研究发现，有三分之一的城市比邻近的农村地区植物发芽期提前，但温带地区却有四分之三的城市表现出这一现象。

人们可能认为温度并不是热带地区植物生长主要的限制因素，故目前以热带植物为研究对象进行全球变暖响应研究还多[20]。

在温带和寒冷的地区，尤其是高海拔地区，温度成为植物生长发育的限制因子，这些地区的植物春季植物物候的启动是由冬季低温需求量与春季热量两个因素共同作用的结果[9,22]。

在亚热带和温带等区域环境中，物候启动对寒冷没有特殊要求的植物对全球变暖的响应多数表现为春季物候期提前，秋季物候期推迟[13]。

3 全球变暖对植物生长季的影响
在植物物候对全球变暖响应研究中，植物生长季的确定是一个十分重要的方面，且研究尺度范围较广，从物种到生态系统，再到区域范围。

目前，在大尺度范围内开展陆地植被生长季的研究是全球变化生态学领域的重要科学问题，植物物候期及生长季的长度气候变化对植被影响的重要指标，也是用来估算植被对CO2季节循环作用的重要变量[2]。

植物的生长季对于全球变暖的响应表现出明显的区域性[9]和尺度水平[8]（物种、生态系统、区域和全球尺度）差异。

大量研究表明，在气候变暖大背景下，不同地区植物的生长季表现出延长的趋势[21-26]。

在北半球，气候变暖及各类增温试验对于植物生长季的影响绝大多数表现出延长的趋势[23-26]。

李红梅等[23]对青海高原不同地区植物物候期的研究发现，该区域植物生长季普遍延长。

Myneni等[24]研究发现，在1981-1991年这10年间，北纬45-70°N范围内的植物的生长季平均延长了8d。

Chmielewski等[25]通过分析物候资料发现，在1969-1998年间，早春季节（2～4月份）气温升高1℃将使得植物生长季提前7d，而年均气温升高1℃会导致植物生长季延长5d。

Morin等[26]等通过模型预测北美在21世纪植物生长季将延长5.0d～9.2d。

然而，在全球气候变暖的背景下，植物的生长季并不是全部表现出延长的趋势。

热带地区植物生长季对全球变暖的响应程度较小，主要的原因可能是温度并没有对该区域植物生长季起到明显的限制作用[8]。

Heumann等[27]通过分析非洲萨赫勒、苏丹和几内亚三个地区1982年到2005年的NDVI 数据资料，发现苏丹和几内亚两地植物生长季有延长趋势，而萨赫勒地区没有明显的变化。

4 关于全球变暖不同时间尺度上的研究
基于全球变暖，国内外学者在植物物候对气候变暖的响应方面进行了大量的室内和野外试验研究，短则一两年[7,28]，长则数十年[9,12]。

在研究气候变暖对植物物候的影响时，可以利用较长时间（数十年）的气温数据与同一时间段的物候[15,23]或遥感数据[9,12]进行植物物候响应分析；也可以通过模拟增温的方法进行控制试验来探讨植物物候的响应模式[7]；还有的将模拟增温试验结果与遥感影像数据相结合分析植物物候对全球变暖的响应[29]。

目前常用的模拟增温方法分为实验室模拟增温和野外模拟增温。

实验室模拟增温方法包括生长箱与生态箱[28]。

野外模拟增温方法包括温室[30]、地埋电缆法、地上红外增温法[7]、海拔梯度位移法[31]等。

本文涉及的短时间尺度指的是物候数据年限在10年以内的植物物候研究。

短时间的物候研究结果只是庞大的物候响应集合中少数几个子集，用来揭示植物物候对全球变暖的响应说服力不够。

因此，迫切需要更长时间的物候定位研究及相关数据的积累。

Cleland等[29]在2000～2002年采用红外模拟增温法研究植物物候对增温的响应时，同时运用NDVI数据进行对比分析，结果表明：增温促使植物开花和返青提前，且与NDVI数据分析的结果一致。

虽然，较短时间尺度的物候研究结果对于解释植物物候响应模式说服力不够，但可以直接反映特定时间和空间上植物物候的响应，是长期物候数据累积的必经过程。

因此，在气候变化响应敏感的区域建立长期的植物物候观测点对于探究植物物候格局对全球变暖的响应模式具有十分重要的意义。

5 关于全球变暖不同空间尺度上的研究
根据空间尺度可以将植物物候对全球变暖的响应研究分为：物种、生态系统、区域和全球尺度。

目前，对于物种和生态系统水平上的研究已经取得了初步的进展，对于区域和全球尺度上的物候研究也越来越多。

在进行区域和全球尺度上的物候研究时，遥感影像是一个重要的数据资料，如进行植被归一化指数[9]和叶面积指数[12]的分析和计算。

然而，在运用遥感技术研究区域水平植被物候格局对全球变暖的响应模式过程中，由于遥感影像的质量和数据处理方法等存在差异，将对最终的研究结果产生巨大的影响。

例如，在探讨关于冬季温度增加是否会推迟青藏高原植物的返青期这一问题上，Yu等[9]和Zhang等[32]通过不同的遥感影像和数据处理方法就得到了两个截然相反的结论，并且引起了科学家们的激
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烈讨论[33,34]。

因此，遥感技术运用于研究全球变暖对植物物候的影响时，结合长期的植物物候观测数据显得更加重要。

在不同尺度水平上的植物物候研究中，物候对于气候变暖的响应存在差异。

这种差异表现在：在生态系统尺度上，大多数的研究结果显示植物生长季会随温度升高而延长[21,22,24]，而在物种水平上的物候观察中发现很多物种生命周期会随温度的升高而缩短[8]。

Steltzer等[8]对上述的生态系统和物种水平上物候研究结果的差异从进化和生态学方面进行了潜在的原因分析：首先，植物必须在衰老之前完成繁殖，而在温度增加条件下，春季启动提前则繁殖也相应的提前，对多数植物而言，生命期的缩短也许是一种增强适应性的表现；其次，在气候变暖条件下，生态系统中早春植物提前结束了其生活史，而晚春植物却推迟了其生命周期的结束，这样则表现出生态系统生长季的延长；最后，植物生命周期的缩短，很可能导致生态系统中植物生长季生态位的分化，产生更多短生活史，最终使得生态系统的生长季继续延长。

从物种和生态系统尺度研究植物物候可以探究全球变暖对于生物多样性及生态系统结构和功能的影响，而这也正是人们特别关心的。

6 结语
目前对于植物物候对全球变暖的响应研究取得了很大的进展，研究区域遍及了世界各地。

全球变暖对植物物候的影响并不是简单的表现为春季物候期的提前，秋季物候期的延迟和导致植物生长季的延长，而是存在区域性和研究尺度上的差异性。

因此，研究植物物候对全球气候变暖的响应还需要进行大量广泛而深入的工作才可能进一步了解其中的规律。

虽然我国在物候研究方面已取得了一定的进展，但在以下方面还有待加强：
（1）应加强物候与生物及非生物因素之间关系的研究，尤其是在全球变暖的大环境下，各物种的物候期对增温的响应不尽相同，导致生长季的重叠和生态位的分离等，生物与生物之间的竞争和依赖关系必然发生改变，使得生物多样性和生态系统结构和功能发生改变，这些都应该是未来物候研究的重点。

（2）在进行物候研究过程中，应加强对时间和空间尺度的考虑，使得物候研究结果真正反映试验所探讨的科学问题。

物候对于全球变化的响应在时空尺度上表现出了不同效应，对于尺度的确定显得更加重要。

如果条件允许，可以将小尺度和大尺度研究相结合，探讨物候在不同尺度上的差异和联系，建立不同尺度上的物候资料组合，使得研究结果更加符合或接近事实。

（3）应该加强多点多年的物候资料的积累工作，建立覆盖面更加广阔的物候监测站点。

由于区域性和物种差异影响着植物物候对全球变暖的响应，这使得在不同地区对不同物种进行物候资料的积累工作意义更加巨大，尤其是在那些特殊生境中，如青藏高原、川西亚高山地区等。

（4）加强国际合作，将中国放到全球的范围内进行物候对全球气候变暖响应的研究，同时将我国的物候观测资料与国际物候观测资料进行综合分析，探究全球范围内物候对于全球变暖的响应模式。

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