第9章果树芽变选种

（2）复选圃
复选圃是对芽变系进行全面而精确鉴 定的场所。
将选出的多个芽变系及对照的无性繁 殖后代，每系不少于10株，在圃内采用 单行小区，每行5株，重复2次。
经过连续3年以上（对于果树或观花 植物是指进入或开花以后）对比观察比 较。根据鉴评结果，将最优秀的品系定 为复选入选品系提交上级部门参加决选。
3：芽变选种：指对芽变发生的变 异进行选择，从而育成新品种的 选择方法。
二：芽变的特点
1：嵌合性—变异细胞和非变异细胞 镶嵌在一起。例：人体的正常细胞 和癌细胞。
2：多样性—部位、性状、生物学特 性、化学特性
3：同源平行性—相近植物的种或属 存在平行的遗传规律。
4：稳定性（相当稳定、很不稳定、 无性稳定）
芽变育种分二步进行：第一步是从生产园
（栽培圃）内选出变异优系，包括枝变、单株变 异，即初选阶段；第二步是对初选优系的无性繁 殖后代进行比较筛选，包括复选和决选。
第一步目标：发掘优良变异材料
第二步目标：对初选优系作高接鉴定
2．复选
（1）鉴定圃 是用于对变异性状虽十分 优良，但仍不能肯定其为芽变的个体， 与其原品种类型进行比较。鉴定圃可 采用高接或移植的形式。对个体大、 进入结果期迟的果树等园艺作物，以 采用高接鉴定圃为宜。
教学难点：组织发生层学说
教学时数：4课时 教学方法：讲授法
在自然界里，植物的芽变现象
是普遍存在的，尤其在果树上发生 的更多。
在各种果树中， 柑橘＞苹果 ＞桃、樱桃、葡萄
“菊花由侧枝或偶尔由吸根发生芽变， 沙尔特先生培育一株实生苗，曾经 由芽变产生6个不同的种类”。
—达尔文《家养状态下的变异》
“潜溪绯，4叶绯花出于潜溪寺。本是 紫花，忽于丛中特出绯者，本是一、 二朵，明年移栽她枝，洛人谓之转 枝花。
三：对变异的分析（区别它是芽变还是饰变） 判断芽变还是饰变的初步依据
①变异的性质如属于典型的质量性状，一般 可断定是芽变。 ②变异体发生范围如是不同立地、不同技术 的多株变异，即可排除环境和技术的影响； 对于枝变，如明显是一个扇形嵌合体，可肯 定是芽变；
③变异的方向，凡是与环境的变 化不一致的，如树冠下部或内膛处 发现果实浓红色变异或花色有异， 很可能是芽变。
5：可逆性，又称回归芽变。
6：局限性—仅限于单一基因的表型 效应。
7：重演性
三：芽变选种的意义
1：是植物产生无限新变异的源泉。 2：可对优良品种的个别缺点进行修缮。
元帅 （1880年 第一代）
红星 （1920年 第二代）
新红星
（1960年号 （1980年 第五代）
④变异性状虽经不同年份的环境 变化而表现稳定，可判断是芽变。
⑤性状的变异程度超出基因型的 反应规范之外，可能是芽变。
四：对变异的鉴别 经过以上形态特征的
分析之后，得到少量的性状较为明显的 “准芽变”株系或品种。为了进一步区 分“准芽变”的株系或品种与原品种的 差别，必须进行生理、生化特性分析， 确定其变异特性。目前主要利用分子标 记对突变体进行早期鉴别。分子标记是 以生物的大分子，尤其是生物体的遗传 物质——核酸的多态性为基础的遗传标 记。
③对于生产中罕见的，难以确定优劣的 变异，应注意保存，并对变异性状进 行深入分析，作为后备的种质资源， 探讨其在栽培和育种中应用的可能性。
一：芽变的概念
1：指体细胞突变的一种，突变发生 在芽的顶端分生组织细胞中，当芽 萌发长成枝条，在性状上表现出与 原性状不同的想象。属于自然发生 的，遗传物质的变异，以枝变表现 出来。
变异范围：芽变、株变、多株变。
2：彷徨变异：又称饰变，指由环 境条件及栽培措施影响而出现的 暂时性变异，非遗传变异。
3：促进芽变转化的方法
⑴短截
⑵嫁接
⑶辐射 ⑷自然灾害 ⑸组织培养
4：芽变的遗传效应 有性遗传LⅡ发生变异；无性遗传
LⅠ和LⅢ发生变异
例：苹果旭的两个变异株
本迪旭*金帅 威赛旭*金帅 人工诱发的短枝变异体*金帅
↓
↓
↓
50%短枝 0短枝
50%短枝
（LⅡ变异） （LⅡ变异）
9.3芽变选种的程序和方法
一：芽变选种的目标
芽变育种通常是以原有优良品种为对 象，在保持原品种优良性状的基础上， 通过选择而使其个别缺点得到改善，所 以育种目标针对性较强。
二：芽变选种的时期
整个生长发育期或目标性状最易发 现的时期 例如：
（1）花期: 对于观赏花卉特别重要
（2）果实采收期: 此时极易发现果实经济性状的变异
（3）灾害期：选择抗自然灾害能力特别强的芽变类型。
9.2芽变的原因及嵌合体
一：芽变产生的原因
1：基因突变 正突变A→a 逆突变a→A 基因型：AA→Aa Aa→aa
aa→Aa 例：白桃Ww→黄桃ww 2：染色体倍数的突变 单倍性、多倍性、非整倍性
二：芽变与嵌合体
1：组织发生层学说
被子植物的梢端分生组织有三层：表 皮层、中层、内层，正常情况下，三 层的遗传物质相同，三层中任意一层 发生变异，则产生变异体，称作嵌合 体。
据变异细胞所处层次分为：外嵌合体、 中嵌合体、内嵌合体
据变异部分所占比例特点：周缘嵌合体、
不完全周缘嵌合体、扇形嵌合体、不完全 扇形嵌合体
2：芽变的转化
↗非突变株（芽在扇形面外） 扇形嵌合体 →周缘嵌合体（芽在扇形面内）
↘新扇形嵌合体（芽在扇形边缘） 周缘嵌合体
层间取代现象：各种周缘嵌合体的 芽变在继续发育时，由于突变和未 突变竞争，一方排挤另一方，取而 代之或由于外部原因造成突变部分 和未突变部分互相取代。
（3）该品系在不同生产条件下的试验结 果和有关鉴定意见；
（4）该品系及对照的新鲜果实，数量不 少于25kg或形态照片。
经过评审，确认在生产上有前途的品 系，可由选种单位予以命名，由组织 决选的主管部门作为新品种予以推荐 公布。育种单位在发表新品种时，应 提供该品种的详细说明书。
9.4 芽变的保存与利用
一．芽变的保存
芽变是一种新的作物种质资源，应该注 意保存。通常采用的无性繁殖保存方法 有：分生，扦插，嫁接，压条，组织培 养等。
二、芽变的利用
根据变异体的性状表现特点，确定其利用价值。
①对于确属生产中能直接利用的优良变异，可 经分离纯化后，直接选优繁殖成新品种。
②对于生产和育种无利用价值的劣变， 应及早淘汰。而优劣并存的芽变，可 作为育种材料
—欧阳修《洛阳牡丹记》
结论：芽变的频率在观赏植物中相
对较高，如注意观察可分离培育出 新的品种。
例：1965年，杭州市园林局花圃在 一株5年生的伊利粉月季植株上发 现一朵花中，半朵粉红色，半朵白 色、当年11月把变异的枝条剪下芽 接，1967年，将接活的7株小苗移 至露地种植，5月份有4株开白色花， 定名为“东方欲晓”。
9.1芽变选种的概念、特点和意义 9.2芽变的原因产生的原因 9.3芽变选种的程序和方法 9.4芽变的保存与利用
教学目标：掌握芽变和饰变的概念和 特点；了解芽变产生的原因，掌握 组织发生层学说和芽变选种的时期 和方法。
教学重点：芽变和饰变的概念和特点
组织发生层学说、芽变选种的时期和 方法