植物生理学—光合作用3
第三章植物光合作用 浙江大学植物生理学理论课件
Fig3-16 叶绿素和细胞色素的电子云分布 和吸收光波长
• 叶绿素发荧光和磷光 . • 磷光是三线态分子退激发的产物，波长
比荧光强。
•(See a cartoon)
• 集光色素 (light-harvesting pigment) 或 天线色素 (antenna pigment)—— 只起 吸收和传递光能 , 不进行光化学反应 的光合色素。 Chlb 、类胡萝卜素和 Ch a。
• 作用中心色素 (reaction centre pigment) 又名陷井 (trap) —— 吸收光或由集光 色素传递而来的激发能后 , 发生光化 学反应引起电荷分离的光合色素， Ch a ( 少量 ).
图 3-17 光合作用中能量传递和转化
• 3.1.2 激发能传递 • 诱导共振、激子传递和电子迁移 , 但以诱
非垛叠区都有分布。 • PSI 的作用中心色素是 P700; • 原初电子供体 PC; • 原初电子受体 A0; • 最终推动 NADPH 形成。
图 3 － 22 PSI 复合体结构与核心组分
2 、光系统Ⅱ (PhotosystemⅡ PSⅡ) ～ 110Å—— ～ 145Å, 在类囊体膜的垛 叠部分。
• 浓度足够的叶绿素溶液照光后可以在 透射光下呈绿色 , 而在反射光下呈红 色的现象称为荧光现象。
• 这是由于光下激发态的叶绿素分子返 回基态时发出的光。
• 荧光的寿命很短 , 约为 10-9s 。光照停 止 , 荧光也随之消失。在进行光合作用的叶 片很少发出荧光。
• 叶绿素还会发出红色磷光 , 磷光的寿命 为 10-2 ～ 103 秒 , 强度仅为荧光的 1% 。
+ 2KOH
C32H30ON4Mg
COO— + 2KOH +CH3OH +C20H39OH
植物生理学习题大全——第3章植物的光合作用
植物⽣理学习题⼤全——第3章植物的光合作⽤第三章光合作⽤⼀. 名词解释光合作⽤(photosynthesis)：绿⾊植物吸收阳光的能量，同化⼆氧化碳和⽔，制造有机物质并释放氧⽓的过程。
光合⾊素(photosynthetic pigment)：植物体内含有的具有吸收光能并将其光合作⽤的⾊素，包括叶绿素、类胡萝⼘素、藻胆素等。
吸收光谱(absorption spectrum)：反映某种物质吸收光波的光谱。
荧光现象(fluorescence phenomenon)：叶绿素溶液在透射光下呈绿⾊，在反射光下呈红⾊，这种现象称为荧光现象。
磷光现象(phosphorescence phenomenon)：当去掉光源后，叶绿素溶液还能继续辐射出极微弱的红光，它是由三线态回到基态时所产⽣的光。
这种发光现象称为磷光现象。
光合作⽤单位(photosynthetic unit)：结合在类囊体膜上，能进⾏光合作⽤的最⼩结构单位。
作⽤中⼼⾊素(reaction center pigment)：指具有光化学活性的少数特殊状态的叶绿素a分⼦。
聚光⾊素(light harvesting pigment )：指没有光化学活性，只能吸收光能并将其传递给作⽤中⼼⾊素的⾊素分⼦。
原初反应(primary reaction)：包括光能的吸收、传递以及光能向电能的转变，即由光所引起的氧化还原过程。
光反应(light reactio)：光合作⽤中需要光的反应过程，是⼀系列光化学反应过程，包括⽔的光解、电⼦传递及同化⼒的形成。
暗反应(dark reaction)：指光合作⽤中不需要光的反应过程，是⼀系列酶促反应过程，包括CO2的固定、还原及碳⽔化合物的形成。
光系统(photosystem，PS)：由不同的中⼼⾊素和⼀些天线⾊素、电⼦供体和电⼦受体组成的蛋⽩⾊素复合体，其中PS Ⅰ的中⼼⾊素为叶绿素a P700，PS Ⅱ的中⼼⾊素为叶绿素a P680。
植物的光合作用
第二单线态
第一单线态
(10-8-10-9 s) 10-2 S
（第一三单线态）
10-2 s
Figure. 3-8
荧光与磷光：
三、叶绿素的生物合成及与环境的关系
1）、叶绿素的生物合成
5－氨基酮戊
谷氨酸（α酮戊二酸） 酸（ALA）
２ 个
胆色素原 ４个 阶段I
-4NH3
尿卟啉 原III
-4CO2
厌氧环境
第四节 光合作用的机制
近年来的研究表明，光反应的过程并不都需要光，而暗反应 过程中的一些关键酶活性也受光的调节。
整个光合作用可大致分为三个步骤：
① 原初反应；包括光能的吸收、传递和转换过程（即光化 学反应）。
② 电子传递和光合磷酸化；将电能转变为活跃的化学能过
程。 ③ 碳同化过程；将活跃的化学能转变为稳定的化学能。 第一、二两个步骤基本属于光反应，第三个步骤属于暗反应。
粪卟啉原III
在有氧条件下，粪卟啉原III再脱羧、脱氢、氧化形
成原卟啉 Ⅸ。
阶段II
Fe Mg
亚铁血红素 Mg- 原卟啉 Ⅸ
一个羧基被 甲基酯化
叶绿醇 叶绿素a 被红光还原 叶绿酸酯a 原叶绿酸酯
谷氨酸或 酮戊二酸
δ－氨基酮酸 （ALA）
胆色素原
原卟啉 IX
叶绿酸酯a
原叶绿酸酯
叶绿素b
Figure 3-9
２、电镜下： 被膜（envelope membrane) 外膜
内膜
有控制代谢物质进出叶绿体的功能
基质（stroma) 成分：可溶性蛋白质和其他代谢活性物 质，有固定CO2能力。 嗜锇滴：在基质中有一类易与锇酸结合的颗粒较嗜锇 滴—脂类滴，其主要成分是亲脂性的醌类物质。功能： 脂类仓库。 类囊体 (thylakoid) 由许多片层组成的片层系统，每个 片层是由自身闭合的薄片组成，呈压扁了的包囊装，称 类囊体。
植物生理学题库(含答案)第三章 植物的光合作用
植物生理学题库（含答案）第三章植物的光合作用一、名词解释1、爱默生效应：如果在长波红光（大于685nm）照射时，再加上波长较短的红光（650nm），则量子产额大增，比分别单独用两种波长的光照射时的总和还要高。
2、光合作用：绿色植物吸收阳光的能量，同化CO2和H2O，制造有机物质，并释放O2的过程。
3、荧光现象：指叶绿素溶液在透射光下呈绿色，在反射光下呈红色，这种现象就叫荧光现象。
4、磷光现象：当去掉光源后，叶绿素溶液还能继续辐射出极微弱的红光，它是由三线态回到基态时所产生的光。
这种发光现象称为磷光现象。
5、光反应：光合作用的全部过程包括光反应和暗反应两个阶段，叶绿素直接依赖于光能所进行的一系列反应，称光反应，其主要产物是分子态氧，同时生成用于二氧化碳还原的同化力，即ATP和NADPH。
6、碳反应：是光合作用的组成部分，它是不需要光就能进行的一系列酶促反应。
7、光合链：亦称光合电子传递链、Z—链、Z图式。
它包括质体醌、细胞色素等。
当然还包括光系统I和光系统II的反应中心，其作用是传递将水在光氧化时所产生的电子，最终传送给NADP+。
8、光合磷酸化：指叶绿体在光下把有机磷和ADP转为A TP，并形成高能磷酸键的过程。
9、光呼吸：植物的绿色细胞依赖光照，吸收O2和放出CO2的过程。
10、景天科酸代谢：植物体在晚上的有机酸含量十分高，而糖类含量下降；白天则相反，有机酸下降，而糖分增多，这种有机物酸合成日变化的代谢类型，称为景天科酸代谢。
11、光合速率：指光照条件下，植物在单位时间单位叶面积吸收CO2的量（或释放O2的量）12、光补偿点：指同一叶子在同一时间内，光合过程中吸收的CO2和呼吸过程中放出的CO2等量时的光照强度。
13、光饱和现象：光合作用是一个光化学现象，其光合速率随着光照强度的增加而加快，这种趋势在一定范围的内呈正相关的。
但是超过一定范围后光合速率的增加逐渐变慢，当达到某一光照强度时，植物的光合速率就不会继续增加，这种现象被称为光饱和现象。
植物生理学-第三章_植物的光合作用
[H], 酶 （CH2O） ATP
ADP+Pi
光合作用的过程和能量转变
光合作用的实质是将光能转变成化学能。 根据能量转变的性质，将光合作用分为三个阶段: 1.原初反应:光能的吸收、传递和转换成电能； 2.电子传递和光合磷酸化:电能转变为活跃化学能; 3.碳同化:活跃的化学能转变为稳定的化学能。
返回
光合作用的过程
H 2O
光解 光能 吸收
色素分子
O2
2C3
酶
[H]
ATP
还
固
CO2
供能
多种酶 定 C5
原
（CH2O）
酶
酶
ADP+Pi
暗反应阶段
CO2的固定: CO2+C5 C3化合物还原：2 C3
6
光反应阶段
水的光解：H2O
光解
2[H]+1/2 O2
酶
酶
2C3
光合磷酸化：ADP+Pi＋能量
ATP
Chl（基态）+hυ
10－15s
Chl*
（ 激发态）
图8 叶绿素分子对光的吸收及能量的释放示意图 各能态之间因分子内振动和转动还表现出若干能级。
叶绿素分子受光激发后的能级变化
叶绿素： 红光区 : 被红光激 发，电子跃迁到 能量较低的第一 单线态 蓝光区 : 被蓝光激 发，电子跃迁到 第二单线态。 配对电子的自旋 方向：单线态； 三线态；第一单 图8 叶绿素分子对光的吸收及能量的释放示意图 虚 线 态 ； 第 二 单 线 线表示吸收光子后所产生的电子跃迁或发光， 态 实线表示能量的释放， 半箭头表示电子自旋方向
CO２+2H２O*
光 叶绿体
(CH２O)+ O2*+ H２O
中国科学院大学植物生理学课件：第三章 植物的光合作用
类胡萝卜素
• 类胡萝卜素(carotenoid)是由8个异戊二烯形 成的四萜，含有一系列的共轭双键，分子的两 端各有一个不饱和的取代的环己烯，也即紫罗 兰酮环(图)，它们不溶于水而溶于有机溶剂。 类胡萝卜素包括胡萝卜素(carotene,C40H56O2) 和叶黄素(xanthophyll, C40H56O2)。前者呈橙 黄色，后者呈黄色。胡萝卜素是不饱和的碳氢 化合物，有α、β、γ三种同分异构体，其中 以β 胡萝卜素在植物体内含量最多
绿色植物在吸收CO2的同时每年释放O2量约 5.35×1011吨，使大气中Oቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ能维持在21％左右
• 光合作用每年向大气中释放5.53×1011吨O2是地球上氧气的来 源，由于大气中O2的存在，其它需氧生物才能够在地球上产生， 进化和发展。（其它需O2生物产生后，光合作用又担负了维持 大气中O2和CO2相对平衡的任务。） • 目前，由于人类活动大量释放CO2，以及绿色植被减少，大气中 O2和CO2的平衡正在被打破。据记载: 1900年 300ppm
Wood Fibers Stored Carbohydrates Amino Acids Clothing Shelter Food
2．将光能转变成化学能
• 绿色植物在把CO2转化为有机物的过程中， 把光能转化为化学能，贮存在有机物中， 是人类和其它异养生物生命活动最终的 能量来源，也为人类提供了其它能量。 我们现在燃烧的植物材料，是现在光合 作用的结果，燃烧的石油、天然气、煤 是远古时代光合作用的结果。（1.65亿 亿吨水升高1℃度，1.65×1014卡）
叶绿素分子含有一个卟啉环（porphyrin ring）的“头部”和一个叶绿醇(植醇， phytol)的“尾巴”。卟啉环由四个吡咯环 与四个甲烯基(－CH＝)连接而成，它是各 种叶绿素的共同基本结构。卟啉环的中央 络合着一个镁原子，镁偏向带正电荷，而 与其相联的氮原子则带负电荷，因而“头 部”有极性，是亲水的。另外还有一个含 羰基的同素环（含相同元素的环），其上 一个羧基以酯键与甲醇相结合 叶绿素a与b的分子式很相似，不同之处是叶绿素a比b
植物生理学中的光合作用
植物生理学中的光合作用光合作用是植物生理学中一项重要的生理过程，它使植物能够利用阳光能将二氧化碳和水转化为有机物质和氧气。
本文将就光合作用的基本原理、过程和调控因素进行讨论。
一、光合作用的基本原理光合作用是通过光能转化为化学能的过程。
在光合作用中，植物通过叶绿素等色素吸收光能，并利用该光能将二氧化碳和水合成有机物质，同时释放出氧气。
这一过程主要发生在植物的叶绿体中。
二、光合作用的过程光合作用可以分为光反应和暗反应两个阶段。
1. 光反应：光反应发生在叶绿体的基质膜上。
当叶绿体中的色素吸收到光子后，光能被转化为化学能，产生ATP和NADPH等高能化合物。
同时，水分子被光解，释放出氧气并提供电子供应。
2. 暗反应：暗反应发生在叶绿体的基质中，不需要直接依赖光能。
在暗反应中，植物利用光反应阶段生成的ATP和NADPH，将二氧化碳还原为有机物质，例如葡萄糖。
暗反应的最终产物是有机物质，它们被植物用于生长和代谢。
三、光合作用的调控因素光合作用的进行受到许多因素的影响，主要包括光照强度、温度和二氧化碳浓度。
1. 光照强度：光照强度对光合作用的速率有着直接的影响。
当光照强度较低时，光合作用受限于光反应的速率；而在光照强度较高时，暗反应对光合作用速率的影响更大。
2. 温度：温度是另一个重要的调控因素。
在适宜的温度下，光合作用可正常进行；然而，过高或过低的温度均会抑制光合作用的进行。
这是因为较高温度下酶活性受到抑制，而较低温度下酶活性受到限制。
3. 二氧化碳浓度：二氧化碳是暗反应的底物之一，其浓度的增加可以促进暗反应的进行。
然而，在现代工业化社会中，二氧化碳排放导致大气中二氧化碳浓度的增加，进而对植物的光合作用产生了积极的影响。
四、光合作用的重要性光合作用是生物圈中最为重要的能量来源之一。
通过光合作用，植物能够将太阳能转化为化学能，进而提供给其他生物。
此外，光合作用还能够释放出氧气，并吸收大量的二氧化碳，起到了调节大气组成的作用。
植物生理学—光合作用3
三、碳同化
绿色植物碳同化是利用光合磷酸化形成的同化力，还 原CO2合成碳水化合物，使活跃的化学能能进一步转变 为稳定的化学能。
2. Z型光合链的特点
③整个光合电子传递过程偶联着磷酸化作 用，形成ATP。
④各电子载体是以氧化还原电位高低成Z形 串联排列，有两处的电子传递（P680— >*P680 ， P700—>*P700 ） 是 “ 上 坡 传 递”，需光能予以推动，而其余过程 “下坡传递”可自发进行。
PQ穿梭输送H+造成跨膜质子浓度梯度
反应过程中各中间产物均为二羧酸
根据催化C4- 二羧酸脱羧反应的酶不同，将C4 植物分为三类：
（1）NADP-苹果酸酶型（NADP-ME型）叶绿体脱 羧
（2）NAD-苹果酸酶型（NAD-ME型）线粒体脱羧
（3）PEP羧激酶型（PCK型）细胞质脱羧
3、Calvin循环与PEP再生
Mal或Asp从叶肉细胞运送到维管束鞘细胞后， 脱羧放出CO2，在鞘细胞叶绿体中经Calvin循环 固定还原为碳水化合物。
（3）假环式光合电子传递途径
P*680
Pheo
P*700
Fd NADP+
Q
O2
PQ PC PSI
O2
H2O e- Mn-Z-PSII
H2O2
H2O + O2
（二）光合磷酸化
1. 光合磷酸化的概念 叶绿体的类囊体膜
植物生理学第三章植物的光合作用
植物生理学第三章植物的光合作用第三章植物的光合作用一、名词解释1. C3途径2. C4途径3. 光系统4. 反应中心5. 原初反应6. 荧光现象7. 红降现象8. 量子产额9. 爱默生效应10. PQ循环11. 光合色素12. 光合作用13. 光合单位14. 反应中心色素15. 聚光色素16. 解偶联剂17. 光合磷酸化18. 光呼吸19. 光补偿点20. CO2补偿点21. 光饱和点22. 光能利用率23. 光合速率二、缩写符号翻译1. Fe-S2. PSI3. PSII4. OAA5. CAM6. NADP＋7. Fd 8. PEPCase 9. RuBPO10. P680、P700 11. PQ 12. PEP13. PGA 14. Pheo 15. RuBP16. RubisC(RuBPC) 17. Rubisco(RuBPCO) 18.TP三、填空题1. 光合作用的碳反应是在中进行的，光反应是在中进行的。
2. 在光合电子传送中最终电子供体是，最终电子受体是。
3. 在光合作用过程中，当形成后，光能便转化成了活跃的化学能；当形成后，光能便转化成了稳定的化学能。
4. 叶绿体色素提取掖液在反射光下观察呈色，在透射光下观察呈色。
5. P700的原初电子供体是，原初电子受体是。
6. 光合作用的能量转换功能是在类囊体膜上进行的，所以类囊体亦称为。
7. 光合作用中释放的氧气来自于。
8. 与水光解有关的矿质元素为。
9. 和两种物质被称为同化能力。
10. 光的波长越长，光子所持有的能量越。
11. 叶绿素吸收光谱的最强吸收区有两个：一个在，另一个在。
12. 光合磷酸化有三种类型：、、。
13. 根据C4化合物和催化脱羧反应的酶不同，可将C4途径分为三种类型：、、。
14. 一般来说，正常叶子的叶绿素和类胡萝卜素的分子比例为；叶黄素和胡萝卜素的分子比例为。
15. 光合作用中，淀粉的形成是在中，蔗糖的形成是在中。
16. C4植物的C3途径是在中进行的；C3植物的卡尔文循环是在中进行的。
植物生理学第三章植物的光合作用
植物生理学第三章植物的光合作用植物的光合作用是指植物利用光能将二氧化碳和水转化成有机物质（如葡萄糖）和氧气的过程。
其反应方程式为：6CO2+6H2O+光能→C6H12O6+6O2光合作用是植物最重要的生理过程之一，它不仅是植物能够生存和生长的基础，还能为其他生物提供氧气和有机物质。
光合作用通过光合色素和叶绿体等生理结构，具有高效和专一性的特点。
植物的光合作用可以分为两个阶段：光能捕获和光化学反应、以及碳固定和假单胞菌循环。
在光能捕获和光化学反应阶段，植物的光合色素（如叶绿素）能够捕获太阳光，并将其转化为化学能。
光合作用发生在叶绿体内，主要以叶绿体膜的光合作用单位，光系统（PSI和PSII）为中心。
光系统中的光合色素吸收太阳光，并将其能量传递给反应中心，激发电子。
通过光合色素的电子传递链，电子在PSII和PSI之间进行转移，最终转移到还原辅酶NADP+上，形成还原辅酶NADPH。
在碳固定和假单胞菌循环阶段，植物利用还原辅酶NADPH和ATP的能量，将二氧化碳转化为有机化合物。
这个过程称为Calvin循环，也叫柠檬酸循环。
Calvin循环包括三个主要步骤：碳固定、还原和再生。
首先，二氧化碳与从光合作用过程中产生的核酮糖五磷酸（RuBP）结合，形成不稳定的六碳中间体。
然后，该中间体通过一系列酶的作用，将其分解为两个三碳化合物，3-磷酸甘油醇醛（3-PGA）。
最后，3-PGA经过一系列的加氢还原反应和磷酸化反应，合成出葡萄糖和其他有机物质。
光合作用的速率受到光照、温度、二氧化碳浓度和水分等环境条件的影响。
光合速率随着光照强度的增大而增加，但达到一定的饱和点后，光合速率趋于稳定。
温度对光合作用的影响是复杂的。
在适宜温度下，光合速率随着温度的升高而增加，因为反应速率加快。
然而，当温度超过一定范围时，光合作用会受到抑制，因为高温会破坏光系统和酶的结构。
二氧化碳浓度越高，光合速率越快。
水分对光合作用的影响主要是通过调节植物的气孔进行的。
【植物生理学】第3章 光合作用
这一错误的假设是如何被纠正的呢?
（1）细菌光合作用
1930年，Stanford大学 Niel
细菌光合作用：
CO2 + H2S
CH2O + S
植物光合作用：
CO2 + H2O
CH2O + O2
三、光合作用的研究历史：
（2）希尔反应和希尔氧化剂；
4Fe3++2H2O
4Fe2++4H++O 2
希尔氧化剂
秋天叶片呈现黄色、红色。
影响叶绿素合成的条件 第二节 叶绿体与光合色素 （1）光照 黄化 度
（3）矿质元素 缺绿病 分
（5）O2
第三节 光合作用的机理
能量 变化
光能
电能
活跃的 化学能
稳定的 化学能
能量 物质
转变 过程
反应 部位
量子
电子
原初反应 电子传递
ATP NADPH2
碳水化 合物等
光合磷酸化 碳同化
光 合 链 的 特 点
光合链的特点
①电子传递链主要由光合膜上的 PSⅡ、Cytb6/f、PSI三个复 合体串联组成。
②电子传递有二处是逆电势梯度，这种逆电势梯度的“上坡” 电子传递均由聚光色素复合体吸收光能后推动，而其余电 子传递都是顺电势梯度进行的。
③水的氧化与PS Ⅱ 电子传递有关，NADP+的还原与 PSI电子 传递有关。
• 光系统Ⅱ (photosystem Ⅱ，简称PSⅡ)的颗粒较大，直径为17.5nm， 主要分布在类囊体膜的叠合部分。
• 两者的组成成分有所不同。
（二）光合电子传递体及其功能 1. PSⅡ （1）PSII的结构与功能
植物生理学第三章_植物光合作用
植物生理学第三章_植物光合作用植物光合作用是植物生理学中非常重要的一个过程，是植物通过光能合成有机物的过程。
光合作用发生在植物叶绿体中，可以分为光依赖反应和暗反应两个阶段。
第一阶段是光依赖反应，也称为光能转化反应。
在这一阶段，植物叶绿体中的叶绿素捕获光能，将其转化为化学能。
植物叶绿素主要吸收蓝光和红光，在吸收光能的过程中，电子跃迁激发到较高的能级，形成激发态的植物叶绿素。
在光系统II中，激发态的叶绿素通过光解水作用释放电子，产生氧气和高能电子。
这些电子被传递到光系统I中，通过电子传递链的过程产生足够的能量。
在这个过程中，氧气通过植物的气孔释放到外界，为植物提供氧气。
第二阶段是暗反应，也称为光独立反应。
在这一阶段，植物利用光能转化的化学能合成有机物，主要是葡萄糖。
这个过程发生在植物叶绿体中的光合体内。
在暗反应中，植物通过卡尔文循环合成葡萄糖。
该循环包括三个主要阶段：固定CO2、还原和再生。
首先，植物将甲酸与二氧化碳反应，生成六碳分子，并通过还原过程将其分解成两个三碳分子。
然后，这些三碳分子在还原过程中转化为葡萄糖，并重新生成甲酸。
整个循环循环进行，不断合成葡萄糖。
在这个过程中，植物通过暗反应中的化学反应将光能转化为化学能，并将其储存为有机物。
这些有机物可以被植物利用为能量和营养物质，也可以用于生长和发育。
总的来说，植物光合作用是植物生理学中的重要过程，通过光能转化产生化学能，并将其转化为有机物。
这个过程不仅为植物提供了能量和营养物质，也为维持地球生态系统的平衡起到了重要的作用。
了解和深入研究植物光合作用对于理解植物生长和发育，以及生态环境变化的影响具有重要意义。
植物生理学--光合作用 ppt课件
淀粉
6CO2+11H2O+18ATP+12NADPH+12H+
PP磷T课酸件 己糖+18ADP+17Pi+115 2NADP+
卡尔文循环的调节
C3途径中的酶 RuBP羧化酶 NADP-GAP脱氢酶
FBP酯酶
SBP酯酶
Ru5P激酶
都属于光调节酶
这些酶在光下活化，以满足光合；而在暗中钝 化，减少底物消耗，使C3循环得以自动调节。
RuBP羧化酶的活性与叶绿体间质中的pH值和 Mg2+含量有密切关系。
PPT课件
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（二）C4 途径
M.D.Hatch和C.R.Slack(1966)研究证实，在一
光合效率高的植物中，其光合固定CO2 后的第一 个稳定性产物是C4 -二羧酸，由此发现了另一条 CO2 的同化途径——C4 途径，也称C4 -二羧酸途 径或Hatch-Slack循环。
第四章 光合作用
第3节 光合作用机理
二、电子传递与光合磷酸化
（一）光合电子传递 Z 形光合链
①两个光系统串联，最终电子供体是H2O，最终 电子受体是NADP+。
②两个光系统间有一系列的电子载体。 ③传递过程偶联着磷酸化作用，形成ATP。
④各电子载体是以氧化还原电位高低成Z形串联
排列，两处是“上坡”其余“下坡”。
• “不怕太阳晒，也不怕那风雨狂，只怕先生骂我 笨，没有学问无颜见爹娘 ……”
• “太阳当空照，花儿对我笑，小鸟说早早早……”
（二）光合磷酸化
（ 1 ）非环式光合 磷酸化
（ 2 ）环式光合磷 酸化
PPT课件
机理
P.Mitchell （1961）提出了 化学渗透学说
光合作用-植物生理-图文
光合作用-植物生理-图文第三章植物的光合作用碳素营养是植物的生命基础，这是因为，第一，植物体的干物质中90％以上是有机化合物，而有机化合物都含有碳素(约占有机化合物重量的45%)，碳素成为植物体内含量较多的一种元素；第二，碳原子是组成所有有机化合物的主要骨架，好象建筑物的栋梁支柱一样。
碳原子与其他元素有各种不同形式的结合，由此决定了这些化合物的多样性。
按照碳素营养方式的不同，植物可分为两种：1）只能利用现成的有机物作营养，这类植物称为异养植物(heterophyte)，如某些微生物和少数高等植物；2)可以利用无机碳化合物作营养，并且将它合成有机物，这类植物称为自养植物(autophyte)，如绝大多数高等植物和少数微生物。
异养植物与自养植物相比，后者在植物界中最普遍，而且非常重要。
这里我们着重讨论自养植物。
自养植物吸收二氧化碳，将其转变成有机物质的过程，称为植物的碳素同化作用(carbonaimilation)。
植物碳素同化作用包括细菌光合作用、绿色植物光合作用和化能合成作用3种类型。
在这3种类型中，绿色植物光合作用最广泛，合成的有机物质最多，与人类的关系也最密切，因此，本章重点阐述绿色植物光合作用（以下简称光合作用）。
第一节光合作用的重要性绿色植物吸收阳光的能量，同化二氧化碳和水，制造有机物质并释放氧气的过程，称为光合作用（photoynthei)。
光合作用所产生的有机物质主要是糖类，贮藏着能量。
光合作用的过程，光合作用的重要性，可概括为下列3个方面：1．把无机物变成有机物植物通过光合作用制造有机物的规模是非常巨大的。
据估计，地球上的自养植物每年约同化2某lOt碳素，其中40％是由浮游植物同化的，余下60％是由陆生植物同化的(图3-1)。
如以葡萄糖计算，整个地球每年同化的碳素相当于四五千亿吨有机物质，难怪人们把绿色植物喻为庞大的合成有机物的绿色工厂。
绿色植物合成的有机物质，可直接或间接作为人类和全部动物界的食物(如粮、油、糖、牧草饲料、鱼饵等)，也可作为某些工业的原料(如棉、麻、橡胶、糖等)。
植物生理学题库-03 光合作用作业及答案
第三章光合作用一、名词解释1．光合色素：指植物体内含有的具有吸收光能并将其用于光合作用的色素，包括叶绿素、类胡萝卜素、藻胆素等。
2．原初反应：包括光能的吸收、传递以及光能向电能的转变，即由光所引起的氧化还原过程。
3．红降现象：当光波大于685nm时，虽然仍被叶绿素大量吸收，但量子效率急剧下降，这种现象被称为红降现象。
4. 爱默生效应：如果在长波红光（大于685nm）照射时，再加上波长较短的红光（650nm），则量子产额大增，比分别单独用两种波长的光照射时的总和还要高。
5．光合链：即光合作用中的电子传递。
它包括质体醌、细胞色素、质体蓝素、铁氧还蛋白等许多电子传递体，当然还包括光系统I和光系统II的作用中心。
其作用是水的光氧化所产生的电子依次传递，最后传递给NADP+。
光合链也称Z链。
6．光合作用单位：结合在类囊体膜上，能进行光合作用的最小结构单位。
7．作用中心色素：指具有光化学活性的少数特殊状态的叶绿素a分子。
8．聚光色素：指没有光化学活性，只能吸收光能并将其传递给作用中心色素的色素分子。
聚光色素又叫天线色素。
9．希尔反应：离体叶绿体在光下所进行的分解水并放出氧气的反应。
10．光合磷酸化：叶绿体（或载色体）在光下把无机磷和ADP转化为ATP，并形成高能磷酸键的过程。
11．光呼吸：植物的绿色细胞在光照下吸收氧气，放出CO2的过程。
光呼吸的主要代谢途径就是乙醇酸的氧化，乙醇酸来源于RuBP的氧化。
光呼吸之所以需要光就是因为RuBP的再生需要光。
12．光补偿点：同一叶子在同一时间内，光合过程中吸收的CO2和呼吸过程中放出的CO2等量时的光照强度。
13．CO2补偿点：当光合吸收的CO2量与呼吸释放的CO2量相等时，外界的CO2浓度。
14．光饱和点：增加光照强度，光合速率不再增加时的光照强度。
15．光能利用率：单位面积上的植物光合作用所累积的有机物所含的能量，占照射在相同面积地面上的日光能量的百分比。
16. 碳素同化作用：自氧植物吸收二氧化碳，将其转变成有机物的过程，称为植物的碳素同化作用。
植物生理学中的光合作用
植物生理学中的光合作用光合作用是植物生理学中的重要过程，它是植物能量来源的基础，能够将太阳能转化为有机物质。
本文将从光合作用的定义、光合作用的过程及其影响因素三个方面进行论述。
一、光合作用的定义光合作用是指植物利用太阳光能将二氧化碳和水转化为有机物质的过程。
在光合作用中，光能被植物中的叶绿素吸收，经过一系列反应，最终产生光合产物，其中最重要的产物是葡萄糖。
二、光合作用的过程光合作用主要包括光能吸收、光合色素的激发、光合电子传递链和碳酸化反应等几个过程。
1. 光能吸收植物叶片中的叶绿素能够吸收光能，其中最主要的吸收峰位于可见光的蓝色和红色波长区域。
当叶绿素吸收光能后，能量将被转移至反应中心，进入下一步骤。
2. 光合色素的激发在反应中心，叶绿素分子将光能转化为化学能，并将能量传递给反应中心的特殊叶绿素分子——反应中心叶绿素a。
这一过程称为光合色素的激发。
3. 光合电子传递链叶绿素a激发后，光合电子传递链便开始工作。
在这个过程中，叶绿素a释放出高能电子，并将其传递至不同的细胞膜蛋白上。
通过一系列复杂的电子传递过程，氢离子（H+）被运输至细胞膜内腔，形成负向电压差。
这一过程中，产生的能量可以用来合成三磷酸腺苷（ATP）和一氧化二氢（NADPH）。
4. 碳酸化反应ATP和NADPH经过光合作用供能反应后，参与碳酸化反应。
这一反应是将二氧化碳和水转化为葡萄糖的过程。
在叶绿体中存在着一种称为RuBisCO的酶，它能够催化二氧化碳与一种五碳物质结合，形成六碳物质，再分解成两个PGA分子。
PGA接着经过一系列反应，最终生成葡萄糖。
三、光合作用的影响因素光合作用的效率受到许多因素的影响，主要包括光照强度、二氧化碳浓度和温度三个方面。
1. 光照强度光照强度是影响光合作用速率的重要因素。
适宜的光照强度能够提高光能的吸收和利用效率。
然而，过强的光照则会引起叶片的光合反应受抑制，甚至损伤叶绿素分子。
2. 二氧化碳浓度高浓度的二氧化碳有助于促进光合作用的进行，因为二氧化碳是光合作用的重要底物。
植物生理学-光合作用完整版本
一个羧基在副环(E)上以酯键与甲醇结合—甲基酯化； 另一个羧基（丙酸）在D环上与植醇（叶绿醇）结合— 植醇基酯化； 非极性，亲脂，插入类囊体膜的疏水区，起定位作用。
叶绿素提取：
纯的有机溶剂不能打破叶绿体色素与蛋白质的联系，所以 必须用能与水混溶的有机溶剂并有少量水存在时，才能将 叶绿体色素提取出来。
人类面临 五大问题
人口 粮食 能源 资源 环境
依赖 光合生产
因此，深入探讨光合作用的规律，揭示光合作用的机理， 使之更好地为人类服务，愈加显得重要和迫切。
第2节 能量转换细胞器 —— 叶绿体
叶片是光合作用的主要器官， 叶绿体（chloroplast）是光合作用最重要的细胞器。
叶绿体的基本结构：
绿 490~ 550 230
黄橙红 550~ 585~ 640~ 585 640 700 212 196 181
远红 700~ 740 166
红外 >740
85 低
光合色素分子对光能的吸收及能量的转变示意图
基态：能量的最低状态 激发态：高能、不稳定状态
物质吸收光子→原子中的e重新排列→分子从基态跃迁到激发态 对于Chl分子： Chl + hγ= Chl* Chl*处于不同激发态：吸收红光→第一单线态；吸收蓝光→第二 单线态。第二单线态的能量＞第一单线态。
荧光（fluorescence）： 第一单线态的叶绿素分子回至基态时所发出的光。
荧光现象： 叶绿素溶液在透射光下呈绿色，而在反射光下呈红色 的现象。
叶绿素的荧光 （反射光下）叶绿素是叶绿酸的酯（叶绿酸是双羧酸，其中一个羧基被甲醇酯化， 另一个被叶绿醇酯化）。 叶绿素可以与碱起皂化反应而生成醇（甲醇和叶绿醇）和叶绿酸的盐， 产生的盐能溶于水中，用此法可将叶绿素与类胡萝卜素分开。
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Noncyclic photophosphorylation
3. 光合电子传递途径
环式光合电子传递：当只有PSⅠ受光激发而PSⅡ未激
发时，电子由P700出发经Fd、Cytb6、FeS、Cytf、
PC，又回到P700而形成一个闭合的回路，故称为环
式光合电子传递。这个过程不涉及水的光解，又不
能使NADP+还原，因此不生成O2和NADPH＋H＋。 但在偶联的情况下可以产生ATP，被认为是光合作 用的ATP补充方式。环式光合电子传递占总电子传 递的30%左右。
第四章 光合作用
第3节 光合作用机理 二、电子传递与光合磷酸化
（一）光合电子传递
1.
光合链 PSII受光激发出来的高能电子，经过一系列的电子 载体传给PSI，PSI受光激发失去电子，再经过一系 列电子载体，最终传给NADP+ 使之还原。与此同时 PSII受光激发失去电子，通过水的光解而得到电子， 水则氧化并放出O2
（2）NAD-苹果酸酶型（NAD-ME型）线粒体脱羧
（3）PEP羧激酶型（PCK型）细胞质脱羧
3、Calvin循环与PEP再生
Mal或Asp从叶肉细胞运送到维管束鞘细胞后， 脱羧放出CO2，在鞘细胞叶绿体中经Calvin循环 固定还原为碳水化合物。
C4- 二羧酸脱羧后产生的C3酸（丙酮酸或丙氨酸）
形式转移至维管束鞘细胞中，这样使行C4途径
的具有较高光合效率。
（三）景天酸代谢途径 （CAM途径）
• 该途径最初在景天科植物中发现，故称之为 CAM（crassulacean acid metabolim）。现已 知在其他科植物中也存在此途径。
• 这类植物夜间气孔打开，吸收CO2 并固定成有 机酸贮存起来；白天气孔关闭（防止水分丢 失），在光下将有机酸脱羧释放出的CO2 经C3 途径同化为碳水化合物。
1. 羧化阶段
CO2还原为三碳糖
2. 还原阶段
将PGA还原成磷酸甘油醛（GAP） ——三碳糖。 该阶段要消耗同化力——ATP和NADPH+H+
DPGA
GAP
GAP可能通过叶绿体内膜上的“磷酸运转器” ，运到细胞质 中去合成蔗糖，也可以在叶绿体的间质中合成淀粉，暂时积累。
3. 再生阶段
即RuBP的再生，GAP经C4 糖、 C5 糖、 C6 糖、
（3）假环式光合电子传递途径
P*700 P*680
Pheo Q PQ PC Fd NADP+
O2 PSI
O2
H2O eMn-Z-PSII
H 2 O + O2
H2O2
（二）光合磷酸化
1.
光合磷酸化的概念 叶绿体的类囊体膜
在光合电子传递的
同时，偶合ADP和 无机磷酸合成ATP 的过程，称为光合 磷酸化。
这种由PSI、PSII和一系列电子传递体组成的电子 传递轨道称为光合电子传递链，简称光合链
光合电子传递链
Z 形光合链
对于光合电子传递中光化学反应与电子传递衔接的 机理，目前比较公认的是Hill和Bendall提出的Z方
案(即按电子传递体的氧化还原电位高低次序，作Z
字图形排列)，能够较好地解释双光增益效应，也正 好可以容纳细胞色素f及b6的电位位置，使两个光反
（二）C4 途径
M.D.Hatch和C.R.Slack(1966)研究证实，在一 光合效率高的植物中，其光合固定CO2 后的第一
个稳定性产物是C4 -二羧酸，由此发现了另一条
CO2 的同化途径——C4 途径，也称C4 -二羧酸途
径或Hatch-Slack循环。
C4 途径可分为以下几个反应阶段： CO2 的固定 Calvin循环 C4 -二羧酸的转化与转移、 PEP再生。
认为放氧复合体存在五 个状态，从S0→S4的每 一次状态改变都丧失一 个电子，S4从2分子水 中获得4个电子，回复 到S0状态。每循环一次 吸收4个光量子，氧化 两分子H2O，向PSⅡ作 用中心传递4个电子， 释放4个H+和1分子O2。 这种循环也称为水氧化 钟。
三、碳同化
绿色植物碳同化是利用光合磷酸化形成的同化力，还 原CO2合成碳水化合物，使活跃的化学能能进一步转变 为稳定的化学能。
C7 糖等一系列转变，重新转化为RuBP用于CO2 的重复固定。其中部分 C6 糖转变为淀粉等光合 产物。
6 RuBP
6CO2+6H2O
12 PGA
12 ATP 12 NADPH
18 ADP 18 ATP
6 Ru-5-P
C4、C6、C7
12 GAP 5 G-6-P 6 FBP
1 G-1-P
在上述反应中，每进行一次卡尔文循环，可同化 一分子CO2 ，消耗了3分子ATP 和2分子NADPH ； 淀粉 因此，需同化6分子CO2合成一分子磷酸己糖，要 进行6次循环，则消耗18分子 ATP和12分子NADPH
再运回到叶肉细胞，并重新合成PEP。
C4循环中各反应物质的转移
通过这种方式同化CO2的植物称为C4植物。
C4途径特点
C4途径将CO2从叶肉细胞再转运至维管束鞘细胞， 在两个细胞中进行。 因此C4途径起了一个CO2泵的作用，在低的CO2
浓度时，形成一个高于大气环境CO2浓度的微
环境。实质上它将CO2 和NADPH＋H+以C4二羧酸
6CO2+11H2O+18ATP+12NADPH+12H+ 磷酸己糖+18ADP+17Pi+12NADP+
卡尔文循环的调节
Байду номын сангаас
C3途径中的酶 RuBP羧化酶 NADP-GAP脱氢酶 FBP酯酶 SBP酯酶 Ru5P激酶 都属于光调节酶 这些酶在光下活化，以满足光合；而在暗中钝 化，减少底物消耗，使C3循环得以自动调节。 RuBP羧化酶的活性与叶绿体间质中的pH值和 Mg2+含量有密切关系。
光合作用中的两个光化学反应和电子传递
3. 光合电子传递途径
非环式光合电子传递：PSⅡ和PSⅠ两个光系统 共同受光激发，使水光解产生的电子经过一 系列电子传递体，最终将电子传递给NADP+ 而形成NADPH+H＋。这是一条开放的通路， 故称为非环式光合电子传递。当其在偶联的 情况下可以产生ATP。因此，通过非光合电 子传递途径可形成O2、NADPH+H＋和ATP 3 种产物。它是光合电子传递的主要途径，一 般占总电子传递的70%以上。
ADP + Pi + NADP+ + H2O
光 叶绿体
ATP+ 1/2 O2+ NADPH + H+
（ 2 ）环式光合磷酸化：
PSⅠ产生的电子经过Fd和Cytb563等，只引起 ATP的形成。在这个过程中，电子经过一系列 传递后降低了能位，最后经过PC重新回到原 来的起点。其电子传递是一个闭合回路，故称 为环式光合磷酸化
不同点： C4植物的CO2初次固定和Calvin循环是在同一时 间（白天光下）不同空间（前者在叶肉细胞，后 者在鞘细胞）进行的；而CAM植物的这两个过程 是在同一空间不同的时间进行的。
C4 植物与CAM植物碳同化特点比较
类型 植物类型 CO2受体 初产物
C3途径 所有 RuBP PGA
C4途径 C4植物 PEP OAA
Cyclic photophosphorylation
3. 光合电子传递途径
-
假环式光合电子传递：此途径与非环式途径十分相似。 在PSⅠ和PSⅡ两个光系统参与下，水光解的电子最 终不是传递给NDAP+，而是传递给分子态氧形成超氧 自由基。后经一系列反应再形成H2O，似乎是电子从 H2O→H2O循环，故称为假环式光合电子传递。 这种光合电子传递方式一般很少发生，只有在高光强 或低温引起碳同化作用降低，使NADPH+H+积累而引 起的NADP+缺乏时才有可能发生此途径。由于假环式 电子传递过程中形成氧化力极强的等物质，会对植物 体产生伤害。
利用释放的能量推动ADP和Pi合成ATP。
同化力
经过原初反应将光能转换成电能，再经电子 传递和光磷酸化将电能转换成了活跃的化学 能，贮存在合成的ATP和NADPH+H+ 中。
ATP和NADPH+H+ 含有较高的能量，且
NADPH+H+ 又是强还原物质，两者可用于
CO2的还原（同化），故将二者合称为“同 化力”。
CAM中，CO2 的最初受体是：PEP 催化该反应的酶是：PEPCase 第一个稳定产物是：OAA
C4 植物与CAM植物碳同化的异同点：
相同点： 二者CO2的最初受体（PEP）、催化固定反应的 酶（PEPCase）和最初的固定产物（OAA）均相 同；CO2的最终同化都是由Calvin 循环完成的。
1. CO2 的固定
CO2 的 受 体 是：PEP 催化该反应的酶是：PEPCase 第一个稳定性产物是：OAA
2.C4 -二羧酸的转化与转移
（故C4途径又被称为双羧酸循环）
OAA可进一步转变为Mal或Asp。
反应过程中各中间产物均为二羧酸
根据催化C4- 二羧酸脱羧反应的酶不同，将C4 植物分为三类： （1）NADP-苹果酸酶型（NADP-ME型）叶绿体脱 羧
2. 光合放氧过程的机理
放氧过程目前认为发生在与 PSⅡ相连的一种蛋白复合体— —放氧复合体（OEC） 极谱电极：测量微量氧变化的 仪器 小球藻光合放氧实验：小球藻 置于黑暗中，给以一系列瞬间 闪光（每次5-10μs，间隔 300ms），发现每隔4次闪光 出现一个放氧高峰，放氧是不 连续的。