亚急性瘤胃酸中毒对瘤胃发酵和瘤胃微生物区系影响的研究进展
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为瘤胃ｐＨ＜５．６持续时间大于３ ｈ／ｄ，即发生ＳＡＲＡｔｌ０１。
在诱导奶山羊发生ＳＡＲＡ过程中，随着日粮ＮＦＣ／ＮＤＦ 比增大，瘤胃ｐＨ下降速率和幅度随之加大，当日粮 ＮＦＣ／ＮＤＦ比达２．５８时，瘤胃ｐＨ显著降低，其波动幅度 明显加大，瘤胃ｐＨ在５．２～５．５的波动时间每日达７
ｈ
以上．此时，瘤胃处于长时间酸性环境．动物发生 ＳＡＲＡ［６－ｎ。基于此，衡量ＳＡＲＡ的发生，瘤胃ｐＨ应在
炼
壤・Ｒｅｖｉｅｗ
Ｐａｐｅｒｓ
２０１３年熊４９携簏１９期
亚急性瘤胃酸中毒对瘤胃发酵和瘤胃 微生物区系影响的研究进展
邬宇航１，刘大程卜，胡红莲２，高
民２，刘建新１ （１．内蒙古农业大学，内蒙古呼和浩特０１００１８；
２．内蒙古农牧业科学院动物营养研究所。内蒙古呼和浩特０１００３１）
摘
要：亚急性瘤胃酸中毒（ＳＡＲＡ）是奶牛养殖场中较为关注的健康问题之一，该病在许多方面严重影响了养
３．３
瘤胃内主要的纤维分解菌。随着日粮ＮＦＣ／ＮＤＦ比增
加，白色瘤胃球菌（Ｒｕｍｉｎｏｃｏｃｃｕｓ ａｌｂｕｓ）、黄化瘤胃球 菌（Ｒｕｍｉｎｏｃｏｃｃｕｓ ｆｌａｖｅｆａｃｉｅｎｓ）、产琥珀酸丝状杆菌 （Ｆｉｂｒｏｂａｃｔｅｒ ｓｕｃｃｉｎｏｇｅｎｅｓ）的数量呈降低趋势。ＳＡＲＡ
期显著降到最低值．其中Ｒ．ａｌｂｕｓ下降尤为突出［６１。在 前人的研究中发现饲喂高纤维日粮时，总的细菌浓 度没有变化，但是纤维降解菌浓度增加。当日粮由 粗料型转向精料型时细菌浓度显著增加，相反。纤维 降解菌的浓度下降㈣。
巨型球菌（Ｍｅｇａｓｐｈａｅｒａ ｅｌｓｄｅｎｎｉ）和反刍兽新月单胞 菌（Ｓｅｌｅｔｌ，ｏｍｏｎｉｌ，￥ｒｕｍｉｎａｎｔｉｕｍ）等。在高精料日粮下， 溶纤维丁酸弧菌具有较强的淀粉降解酶活性．在降 解淀粉类日粮过程中起重要作用，代谢产物为ＶＦＡ 及氨。随着日粮ＮＦＣ／ＮＤＦ比的增加，溶纤维丁酸弧菌 的数量呈现急剧性的增加，但是当发生ＳＡＲＡ时，其 数量又急剧下降。这可能是溶纤维丁酸弧菌受到较 低ｐＨ值的影响，致使其数量下降【＂。随着日粮ＮＦＣ／ ＮＤＦ比例增加，牛链球菌（Ｓｔｒｅｐｔｏｃｏｃｃｕｓ．ｂｏｖｉｓ）、乳酸
殖场的经济效益。近年来课题组对亚急性瘤胃酸中毒的发病机制进行了系统跟踪研究，本文综述了近年来 ＳＡＲＡ对瘤胃内环境和瘤胃微生物区系影响的研究成果，以期为亚急性瘤胃酸中毒的深入研究提供理论参考。 关键词：亚急性瘤胃酸中毒；瘤胃发酵；代谢产物；瘤胃微生物；奶牛
中图分类号：￥８２３．９ 文献标识码：Ａ 文章编号：０２５８—７０３３（２０１３）１９—００８６—０５
ＳＡＲＡ对瘤胃发酵、发酵代谢产物以及对瘤胃微生物 区系的影响，以期为ＳＡＲＡ的认知、预防及深入研究 提供理论参考。
收稿日期：２０１２—１２—２１；修回日期：２０１３—０３—０８ 资助项目：国家自然科学基金（３１１０１７３９、３０９６０２５２）；内蒙古农牧 业科学院青年创新基金（２０１１ＱＮＪＪＭ０３） 作者简介：邬宇航（１９８５一），男，内蒙古巴彦淖尔人，硕士 ｔ通讯作者
３
３．１
使乳酸浓度增加也不会超过１０ ｍｍｏｌ／Ｌ［１６】．奶牛发生 ＳＡＲＡ时乳酸浓度仅为０．４５～０．７４ ｍｍｍｏｌ／Ｌ［１７］。而奶 山羊发生ＳＡＲＡ时瘤胃中才检测到乳酸存在．但其
含量很低，低于０．１ ｍｍｏｌ／Ｌ，而ＴＶＦＡ的平均含量 在６０ ｍｍｏｌ／Ｌ以上［７１。考虑到乳酸是强酸，其酸度是
高。瘤胃液和血液中内毒素含量显著升高，并随 ＳＡＲＡ病程发展而呈增高趋势［７，１９１。这意味着内毒素 也是促发ＳＡＲＡ的重要因素之一，并具有加重ＳＡＲＡ 病情发展的作用。诱导ＳＡＲＡ的发生过程其实就是使
瘤胃逐渐趋于酸性环境。ＳＡＲＡ发生后瘤胃内ｐＨ偏
低，可导致大量的革兰氏阴性菌死亡、崩解，释放出
内毒素嘞。同时瘤胃上皮的屏障功能由于高酸度和
６４
ｔｘｍｏＹＬ，而且血浆组织胺含量也从低于０．００９
Ｉｚｍｏｌ／Ｌ
时，总挥发性脂肪酸没有明显变化．乙酸浓度却显著
增加，乙酸／丙酸（Ａ／Ｐ）比仍大于２。 瘤胃乳酸浓度增加是导致急性瘤胃酸中毒的直 接原因，但当ＳＡＲＡ发生时几乎检测不到乳酸［１５１．即
的正常生理水平升高至０．２ ｐ。ｍｏｌ／Ｌ，瘤胃内过多的组 织胺使全身组织胺含量上升．同时也加重了瘤胃上 皮细胞的损伤。给奶山羊投服玉米粉诱发瘤胃酸中 毒试验中，投服８ ｈ后瘤胃液、血液、尿液中内毒素、 组织胺含量均显著提高。并呈现逐渐上升趋势【引。
亚急性瘤胃酸中毒（ＳＡＲＡ）是反刍动物中较为 常见的、有别于急性瘤胃酸中毒的一种营养代谢性 疾病，且瘤胃ｐＨ值长时间在５．８～５．５波动【”。ＳＡＲＡ在 临床上没有明显的特征表现，但其对动物机体的损 害呈缓慢、逐渐加重，使动物长期处于亚健康状态。 国内外学者对ＳＡＲＡ发病机理相继开展了大量研究， 但迄今为止对ＳＡＲＡ确切的发病机制仍存在争议，这 可能与研究者对试验动物的诱导方式不同有直接关 系。目前大多数研究通常采用瘤胃灌注精饲料，如 玉米［２】、短期限食或禁食后饲喂高精饲料［３］、短期内 饲喂高精饲料或口服葡萄糖溶液［４－５１等方法诱导 ＳＡＲＡ。由于这些方法对试验动物造成应激反应，持 续考察期较短，无法正确揭示ＳＡＲＡ的发生机理。基 于此。在试验中从引起ＳＡＲＡ源头日粮因素入手，模 拟生产实践的饲喂方式。采用逐渐增加日粮精料 诱发试验动物发生ＳＡＲＡ。即通过依次饲喂日粮 ＮＦＣ／ＮＤＦ比为１．０２、１．２４、１．６３和２．５８的４种日粮来 诱导奶山羊发生ＳＡＲＡ。当日粮ＮＦＣ小ＤＦＩｚＬ达２．５８时奶 山羊发生ＳＡＲＡｔ“８１，以此为模型来研究ＳＡＲＡ对瘤胃
显著降低，丙酸、戊酸及ＴＶＦＡ浓度显著增加．丁酸浓 度极显著增加［６－７］。这说明丁酸浓度升高与ＳＡＲＡ发 生密切相关，同时也说明丁酸中毒（ｂｕｔｙｒｉｃ
ａｃｉｄｏｓｉｓ）
பைடு நூலகம்
也可能是ＳＡＲＡ一个重要的过度阶段ｔ１１】。大量研究表 明，诱导ＳＡＲＡ发生时，瘤胃ＴＶＦＡ浓度显著提高，使 瘤胃丙酸、丁酸浓度显著增加，乙酸显著降低［１２］。但
ＳＡＲＡ对瘤胃乳酸产生菌与乳酸利用菌的影 乳酸产生菌主要包括乳酸杆菌（Ｌａｃｔｏｂａｃｉｌｌｕｓ）、
响
ＳＡＲＡ对瘤胃组织胺的影响
动物机体在正常
牛链球菌（Ｓｔｒｅｐｔｏｃｏｃｃｕｓ．ｂｏｖｉｓ）和溶纤维丁酸弧菌
（Ｂｕｔｙｒｉｖｉｂｒｉｏ ｆｉｂｒｉｓｏｖｅｎｓ）。乳酸利用菌主要包括埃氏
生理情况下，含有的组织胺甚微。产生少量的组织胺 时能被机体及时代谢排出。而动物机体在病理条件 下，产生过多的组织胺，且超过机体正常代谢能力 时，就会引起动物机体炎性反应。诱导奶山羊发生 ＳＡＲＡ过程中，随着日粮ＮＦＣ／ＮＤＦ的提高，瘤胃液中 组织胺含量随之提高．导致血浆组织胺含量相应增 加：当ＳＡＲＡ发生时，瘤胃液中组织胺含量病程发展 显著升高【７’１９】，进一步加剧了ＳＡＲＡ病情。因此，组织
也有报道指出，诱导绵羊发生ＳＡＲＡ时，ＶＦＡ各组分
＠中固亳牧东惫
万方数据
２０１３年熊４９拣辩｛！；》鬻
Ｒｅｖｉｅｗ
Ｐａｐｅｒｓ・缀
遴
摩尔比例有所变化，乙酸降低，丙酸没有变化，而丁
酸显著提高【１３］。Ｋｒａｕｓｅ等［１４］甚至报道，奶牛发生ＳＡＲＡ
胃酸中毒使瘤胃中组织胺含量从Ｏ．５ Ｉ山ｍｏｌ／Ｌ增至
４
ＳＡＩ认发生机制的研究进展
近年来笔者所在课题组对亚急性瘤胃酸中毒的
发病机制进行了系统跟踪研究。研究表明，ＳＡＲＡ的 发生机理较为复杂．并不能用单一机制来解释，而是 多种机制共同作用，相互促进的结果。 由图１可知，瘤胃ＶＦＡ蓄积增多对ＳＡＩ讼发生起 着决定性作用，而非乳酸。随着日粮ＮＦＣ／ＮＤＦ的提 高．瘤胃ｐＨ下降速率和幅度随之加大．引起瘤胃微 生物区系发生一系列变化。主要变化：①革兰氏阴 性菌的数量呈递减趋势．结果导致瘤胃内环境遭受 严重破坏：同时，进一步引起革兰氏阴性菌大量的死 亡．死亡的革兰氏阴性菌释放大量的内毒素，从而感 染受损的瘤胃上皮细胞。内毒素的积累达到一定量 可引起内毒素血症。而有研究认为，内毒素随着日 粮ＮＦＣ／ＮＤＦ的提高而增加。且血浆内毒素的量高达
高渗透压导致的瘤胃乳头破裂等而受到伤害，为内 毒素等有害物质入侵提供了通道。内毒素吸收入血 后进一步引发全身炎性反应。Ｇｏｚｈｏ等［２１】报道，诱导 肉牛发生ＳＡＲＡ时瘤胃ＬＰＳ浓度显著提高，并引发全 身性炎性反应：当奶牛发生ＳＡＲＡ时．瘤胃内毒素含
量从５４５ ＥＵ／ｍＬ上升到８２５ ＥＵ／ｍＬ。
２．２
ＳＡＲＡ对瘤胃微生物区系的影响 ＳＡＲＡ对瘤胃原虫的影响 韩昊奇等【刎研究表
明，诱导奶山羊发生ＳＡＲＡ的过程中，瘤胃原虫数量 随着诱导进程呈先升高后降低变化趋势，当ＮＦＣ／ ＮＤＦ比达１．２４时原虫数量达到最高值．随后极显著 下降，到ＳＡＲＡ期已降到最低值．但尚未到达消失的 地步。当精料浓度达至ｌＪ６０％或更高时，原虫数量反而 会下降甚至消失【９］。而有些研究表明，随着日粮精料 比例的提高，瘤胃原虫数量增加．当诱导阉牛发生 ＳＡＲＡ时，瘤胃原虫总数显著增加，而且主要是内毛 属（Ｅｎｔｏｒｄｉｎｉｏｍｏｒｐｈｓ）大量增殖［ｕ－１２］。当瘤胃ｐＨ接近 ５．０时会使原虫数量明显下降，瘤胃微生物菌群失衡 会增力１］ＳＡＲＡ转变为急性酸中毒的危险【矧。反刍动物 发生急性酸中毒时，瘤胃原虫数量随ｐＨ值降低显著 下降，甚至完全消失［９】。导致如此多的结果，可能与 诱导瘤胃酸中毒的程度、病情发展及饲喂日粮不同 等因素有关。尤其提高１３粮谷物比例的速度和程度 对原虫数量有很大影响。当发生ＳＡＲＡ时，瘤胃内 ＶＦＡ大量积累，使得瘤胃ｐＨ值长时间处于５．２～５．５， 原虫在较低酸性环境下数量会急剧下降。这又会促 使ＶＦＡ再次产生、蓄积并最终导致ＳＡＲＡ的恶化。
５．２—５．５的波动时间每Ｅｔ达７ ｈ以上。
１．２
ＳＡＲＡ对瘤胃ＶＦＡ和乳酸的影响
研究表明。
随着日粮ＮＦＣ／ＮＤＦ比例提高．乙酸浓度及乙酸／丙酸 比例则呈降低趋势，而丙酸、丁酸、戊酸浓度及ＴｖＦＡ
浓度呈现递增趋势，当日粮ＮＦＣ／ＮＤＦ比达２．５８时试 验动物发生ＳＡＲＡ，此时瘤胃乙酸浓度、乙酸／丙酸比
内环境和瘤胃微生物区系的影响。本文主要综述了
１
ＳＡＩ认对瘤胃发酵的影响
ＳＡＲＡ对瘤胃ｐＨ值的影响 瘤胃ｐＨ是衡量反
１．１
刍动物瘤胃发酵最重要的指标之一，也是ＳＡＲＡ最常 用、最有效的指标。因反刍动物采食量下降或反复 波动通常发生在瘤胃ｐＨ值低于５．５以后，而ｐＨ低于 ５．２则已发生急性瘤胃酸中毒，因此。在近年研究中 常以５．５作为衡量ＳＡＲＡ的临界ｐＨ值［９】。也有研究者认
胺也是促发ＳＡＲＡ的重要因素之一，并具有加重
ＳＡＲＡ病情发展的作用。Ａｓｃｈｅｎｂａｃｈ等吲研究指出，瘤
中固鸯教絮患囝
万方数据
缫
懑・Ｒｅｖｉｅｗ
Ｐａｐｅｒｓ
２０１３年懿４０穗黧１９期
杆菌（Ｌａｃｔｏｂａｃｉｌｌｕｓ）、反刍兽新月单胞菌（Ｓｅｌｅｎｏｍｏｎｕｓ ｒｕｍｉｎａｎｔｉｕｍ）、埃氏巨型球菌（Ｍｅｇａｓｐｈａｅｒａ ｅｌｓｄｅｎｎｉ） 均呈增加趋势，其中乳酸利用菌增殖总领先于乳酸 产生菌增殖，ＳＡＲＡ期极显著增加，其中乳酸杆菌、反 刍兽新月单胞菌和埃氏巨型球菌增殖显著【６１，这可 能与它们的耐酸性有关。牛链球菌、反刍兽新月单 胞菌和埃氏巨型球菌耐受酸度的ｐＨ阈值分别为４．８、 ５．４和５．６ｔ矧。Ｌａｃｔｏｂａｃｉｌｌｉ更耐酸，适宜在较酸性环境中 生长，在ｐＨ为４．３以上的酸性环境中仍能大量增殖㈣。 Ｂｒｏｓｓａｒｄ等【１２］在试验中发现瘤胃牛链球菌和反刍兽 新月单胞菌所占比例有增加趋势，而埃氏巨型球菌 未检测到。韩吴奇等［２４１研究表明，ＳＡＲＡ发生导致 Ｌａｃｔｏｂａｃｉｌｌｉ数量的大幅增加．而Ｓ．ｂｏｖｉｓ的数量没有显 著变化，Ｓ．ｒｕｍｉｎａｎｔｉｕｍ和Ｍ．ｅ艮如ｎ越的数量显著增多， 尤其Ｍ．ｅｌｓｄｅｎｉｉ增殖尤为突出。Ｍ．ｅｌｓｄｅｎｉｉ是在酸性环 境下能较好利用乳酸的瘤胃细菌之一，同时Ｍ． ｅｌｓｄｅｎｉｉ的剧烈增殖能使大量的乳酸转化为丁酸。因 而ＳＡＲＡ发生时。瘤胃ＶＦＡ浓度及乳酸浓度的变化可 能与埃氏巨型球菌的富集增殖有关【７］。
３．２
ＶＦＡ的１０倍．０．１ ｍｍｏｌ／Ｌ的乳酸相当于１ ｍｍｏｌ／Ｌ的 ＶＦＡ。因此。乳酸对ｐＨＴ降的贡献很低．这说明ＳＡＲＡ状 态ｐＨ的降低主要源于瘤胃ＴＶＦＡ增多，而ＩＰ－孚Ｌ酸［７，１８】。
２ ２．Ｉ
ＳＡＲＡ对瘤胃发酵代谢产物的影响
ＳＡＲＡ对瘤胃内毒素的影响研究表明，在诱
导奶山羊发生ＳＡＲＡ过程中．随着日粮ＮＦＣ／ＮＤＦ的提
在诱导奶山羊发生ＳＡＲＡ过程中，随着日粮ＮＦＣ／ＮＤＦ 比增大，瘤胃ｐＨ下降速率和幅度随之加大，当日粮 ＮＦＣ／ＮＤＦ比达２．５８时，瘤胃ｐＨ显著降低，其波动幅度 明显加大，瘤胃ｐＨ在５．２～５．５的波动时间每日达７
ｈ
以上．此时，瘤胃处于长时间酸性环境．动物发生 ＳＡＲＡ［６－ｎ。基于此，衡量ＳＡＲＡ的发生，瘤胃ｐＨ应在
炼
壤・Ｒｅｖｉｅｗ
Ｐａｐｅｒｓ
２０１３年熊４９携簏１９期
亚急性瘤胃酸中毒对瘤胃发酵和瘤胃 微生物区系影响的研究进展
邬宇航１，刘大程卜，胡红莲２，高
民２，刘建新１ （１．内蒙古农业大学，内蒙古呼和浩特０１００１８；
２．内蒙古农牧业科学院动物营养研究所。内蒙古呼和浩特０１００３１）
摘
要：亚急性瘤胃酸中毒（ＳＡＲＡ）是奶牛养殖场中较为关注的健康问题之一，该病在许多方面严重影响了养
３．３
瘤胃内主要的纤维分解菌。随着日粮ＮＦＣ／ＮＤＦ比增
加，白色瘤胃球菌（Ｒｕｍｉｎｏｃｏｃｃｕｓ ａｌｂｕｓ）、黄化瘤胃球 菌（Ｒｕｍｉｎｏｃｏｃｃｕｓ ｆｌａｖｅｆａｃｉｅｎｓ）、产琥珀酸丝状杆菌 （Ｆｉｂｒｏｂａｃｔｅｒ ｓｕｃｃｉｎｏｇｅｎｅｓ）的数量呈降低趋势。ＳＡＲＡ
期显著降到最低值．其中Ｒ．ａｌｂｕｓ下降尤为突出［６１。在 前人的研究中发现饲喂高纤维日粮时，总的细菌浓 度没有变化，但是纤维降解菌浓度增加。当日粮由 粗料型转向精料型时细菌浓度显著增加，相反。纤维 降解菌的浓度下降㈣。
巨型球菌（Ｍｅｇａｓｐｈａｅｒａ ｅｌｓｄｅｎｎｉ）和反刍兽新月单胞 菌（Ｓｅｌｅｔｌ，ｏｍｏｎｉｌ，￥ｒｕｍｉｎａｎｔｉｕｍ）等。在高精料日粮下， 溶纤维丁酸弧菌具有较强的淀粉降解酶活性．在降 解淀粉类日粮过程中起重要作用，代谢产物为ＶＦＡ 及氨。随着日粮ＮＦＣ／ＮＤＦ比的增加，溶纤维丁酸弧菌 的数量呈现急剧性的增加，但是当发生ＳＡＲＡ时，其 数量又急剧下降。这可能是溶纤维丁酸弧菌受到较 低ｐＨ值的影响，致使其数量下降【＂。随着日粮ＮＦＣ／ ＮＤＦ比例增加，牛链球菌（Ｓｔｒｅｐｔｏｃｏｃｃｕｓ．ｂｏｖｉｓ）、乳酸
殖场的经济效益。近年来课题组对亚急性瘤胃酸中毒的发病机制进行了系统跟踪研究，本文综述了近年来 ＳＡＲＡ对瘤胃内环境和瘤胃微生物区系影响的研究成果，以期为亚急性瘤胃酸中毒的深入研究提供理论参考。 关键词：亚急性瘤胃酸中毒；瘤胃发酵；代谢产物；瘤胃微生物；奶牛
中图分类号：￥８２３．９ 文献标识码：Ａ 文章编号：０２５８—７０３３（２０１３）１９—００８６—０５
ＳＡＲＡ对瘤胃发酵、发酵代谢产物以及对瘤胃微生物 区系的影响，以期为ＳＡＲＡ的认知、预防及深入研究 提供理论参考。
收稿日期：２０１２—１２—２１；修回日期：２０１３—０３—０８ 资助项目：国家自然科学基金（３１１０１７３９、３０９６０２５２）；内蒙古农牧 业科学院青年创新基金（２０１１ＱＮＪＪＭ０３） 作者简介：邬宇航（１９８５一），男，内蒙古巴彦淖尔人，硕士 ｔ通讯作者
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３．１
使乳酸浓度增加也不会超过１０ ｍｍｏｌ／Ｌ［１６】．奶牛发生 ＳＡＲＡ时乳酸浓度仅为０．４５～０．７４ ｍｍｍｏｌ／Ｌ［１７］。而奶 山羊发生ＳＡＲＡ时瘤胃中才检测到乳酸存在．但其
含量很低，低于０．１ ｍｍｏｌ／Ｌ，而ＴＶＦＡ的平均含量 在６０ ｍｍｏｌ／Ｌ以上［７１。考虑到乳酸是强酸，其酸度是
高。瘤胃液和血液中内毒素含量显著升高，并随 ＳＡＲＡ病程发展而呈增高趋势［７，１９１。这意味着内毒素 也是促发ＳＡＲＡ的重要因素之一，并具有加重ＳＡＲＡ 病情发展的作用。诱导ＳＡＲＡ的发生过程其实就是使
瘤胃逐渐趋于酸性环境。ＳＡＲＡ发生后瘤胃内ｐＨ偏
低，可导致大量的革兰氏阴性菌死亡、崩解，释放出
内毒素嘞。同时瘤胃上皮的屏障功能由于高酸度和
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ｔｘｍｏＹＬ，而且血浆组织胺含量也从低于０．００９
Ｉｚｍｏｌ／Ｌ
时，总挥发性脂肪酸没有明显变化．乙酸浓度却显著
增加，乙酸／丙酸（Ａ／Ｐ）比仍大于２。 瘤胃乳酸浓度增加是导致急性瘤胃酸中毒的直 接原因，但当ＳＡＲＡ发生时几乎检测不到乳酸［１５１．即
的正常生理水平升高至０．２ ｐ。ｍｏｌ／Ｌ，瘤胃内过多的组 织胺使全身组织胺含量上升．同时也加重了瘤胃上 皮细胞的损伤。给奶山羊投服玉米粉诱发瘤胃酸中 毒试验中，投服８ ｈ后瘤胃液、血液、尿液中内毒素、 组织胺含量均显著提高。并呈现逐渐上升趋势【引。
亚急性瘤胃酸中毒（ＳＡＲＡ）是反刍动物中较为 常见的、有别于急性瘤胃酸中毒的一种营养代谢性 疾病，且瘤胃ｐＨ值长时间在５．８～５．５波动【”。ＳＡＲＡ在 临床上没有明显的特征表现，但其对动物机体的损 害呈缓慢、逐渐加重，使动物长期处于亚健康状态。 国内外学者对ＳＡＲＡ发病机理相继开展了大量研究， 但迄今为止对ＳＡＲＡ确切的发病机制仍存在争议，这 可能与研究者对试验动物的诱导方式不同有直接关 系。目前大多数研究通常采用瘤胃灌注精饲料，如 玉米［２】、短期限食或禁食后饲喂高精饲料［３］、短期内 饲喂高精饲料或口服葡萄糖溶液［４－５１等方法诱导 ＳＡＲＡ。由于这些方法对试验动物造成应激反应，持 续考察期较短，无法正确揭示ＳＡＲＡ的发生机理。基 于此。在试验中从引起ＳＡＲＡ源头日粮因素入手，模 拟生产实践的饲喂方式。采用逐渐增加日粮精料 诱发试验动物发生ＳＡＲＡ。即通过依次饲喂日粮 ＮＦＣ／ＮＤＦ比为１．０２、１．２４、１．６３和２．５８的４种日粮来 诱导奶山羊发生ＳＡＲＡ。当日粮ＮＦＣ小ＤＦＩｚＬ达２．５８时奶 山羊发生ＳＡＲＡｔ“８１，以此为模型来研究ＳＡＲＡ对瘤胃
显著降低，丙酸、戊酸及ＴＶＦＡ浓度显著增加．丁酸浓 度极显著增加［６－７］。这说明丁酸浓度升高与ＳＡＲＡ发 生密切相关，同时也说明丁酸中毒（ｂｕｔｙｒｉｃ
ａｃｉｄｏｓｉｓ）
பைடு நூலகம்
也可能是ＳＡＲＡ一个重要的过度阶段ｔ１１】。大量研究表 明，诱导ＳＡＲＡ发生时，瘤胃ＴＶＦＡ浓度显著提高，使 瘤胃丙酸、丁酸浓度显著增加，乙酸显著降低［１２］。但
ＳＡＲＡ对瘤胃乳酸产生菌与乳酸利用菌的影 乳酸产生菌主要包括乳酸杆菌（Ｌａｃｔｏｂａｃｉｌｌｕｓ）、
响
ＳＡＲＡ对瘤胃组织胺的影响
动物机体在正常
牛链球菌（Ｓｔｒｅｐｔｏｃｏｃｃｕｓ．ｂｏｖｉｓ）和溶纤维丁酸弧菌
（Ｂｕｔｙｒｉｖｉｂｒｉｏ ｆｉｂｒｉｓｏｖｅｎｓ）。乳酸利用菌主要包括埃氏
生理情况下，含有的组织胺甚微。产生少量的组织胺 时能被机体及时代谢排出。而动物机体在病理条件 下，产生过多的组织胺，且超过机体正常代谢能力 时，就会引起动物机体炎性反应。诱导奶山羊发生 ＳＡＲＡ过程中，随着日粮ＮＦＣ／ＮＤＦ的提高，瘤胃液中 组织胺含量随之提高．导致血浆组织胺含量相应增 加：当ＳＡＲＡ发生时，瘤胃液中组织胺含量病程发展 显著升高【７’１９】，进一步加剧了ＳＡＲＡ病情。因此，组织
也有报道指出，诱导绵羊发生ＳＡＲＡ时，ＶＦＡ各组分
＠中固亳牧东惫
万方数据
２０１３年熊４９拣辩｛！；》鬻
Ｒｅｖｉｅｗ
Ｐａｐｅｒｓ・缀
遴
摩尔比例有所变化，乙酸降低，丙酸没有变化，而丁
酸显著提高【１３］。Ｋｒａｕｓｅ等［１４］甚至报道，奶牛发生ＳＡＲＡ
胃酸中毒使瘤胃中组织胺含量从Ｏ．５ Ｉ山ｍｏｌ／Ｌ增至
４
ＳＡＩ认发生机制的研究进展
近年来笔者所在课题组对亚急性瘤胃酸中毒的
发病机制进行了系统跟踪研究。研究表明，ＳＡＲＡ的 发生机理较为复杂．并不能用单一机制来解释，而是 多种机制共同作用，相互促进的结果。 由图１可知，瘤胃ＶＦＡ蓄积增多对ＳＡＩ讼发生起 着决定性作用，而非乳酸。随着日粮ＮＦＣ／ＮＤＦ的提 高．瘤胃ｐＨ下降速率和幅度随之加大．引起瘤胃微 生物区系发生一系列变化。主要变化：①革兰氏阴 性菌的数量呈递减趋势．结果导致瘤胃内环境遭受 严重破坏：同时，进一步引起革兰氏阴性菌大量的死 亡．死亡的革兰氏阴性菌释放大量的内毒素，从而感 染受损的瘤胃上皮细胞。内毒素的积累达到一定量 可引起内毒素血症。而有研究认为，内毒素随着日 粮ＮＦＣ／ＮＤＦ的提高而增加。且血浆内毒素的量高达
高渗透压导致的瘤胃乳头破裂等而受到伤害，为内 毒素等有害物质入侵提供了通道。内毒素吸收入血 后进一步引发全身炎性反应。Ｇｏｚｈｏ等［２１】报道，诱导 肉牛发生ＳＡＲＡ时瘤胃ＬＰＳ浓度显著提高，并引发全 身性炎性反应：当奶牛发生ＳＡＲＡ时．瘤胃内毒素含
量从５４５ ＥＵ／ｍＬ上升到８２５ ＥＵ／ｍＬ。
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ＳＡＲＡ对瘤胃微生物区系的影响 ＳＡＲＡ对瘤胃原虫的影响 韩昊奇等【刎研究表
明，诱导奶山羊发生ＳＡＲＡ的过程中，瘤胃原虫数量 随着诱导进程呈先升高后降低变化趋势，当ＮＦＣ／ ＮＤＦ比达１．２４时原虫数量达到最高值．随后极显著 下降，到ＳＡＲＡ期已降到最低值．但尚未到达消失的 地步。当精料浓度达至ｌＪ６０％或更高时，原虫数量反而 会下降甚至消失【９］。而有些研究表明，随着日粮精料 比例的提高，瘤胃原虫数量增加．当诱导阉牛发生 ＳＡＲＡ时，瘤胃原虫总数显著增加，而且主要是内毛 属（Ｅｎｔｏｒｄｉｎｉｏｍｏｒｐｈｓ）大量增殖［ｕ－１２］。当瘤胃ｐＨ接近 ５．０时会使原虫数量明显下降，瘤胃微生物菌群失衡 会增力１］ＳＡＲＡ转变为急性酸中毒的危险【矧。反刍动物 发生急性酸中毒时，瘤胃原虫数量随ｐＨ值降低显著 下降，甚至完全消失［９】。导致如此多的结果，可能与 诱导瘤胃酸中毒的程度、病情发展及饲喂日粮不同 等因素有关。尤其提高１３粮谷物比例的速度和程度 对原虫数量有很大影响。当发生ＳＡＲＡ时，瘤胃内 ＶＦＡ大量积累，使得瘤胃ｐＨ值长时间处于５．２～５．５， 原虫在较低酸性环境下数量会急剧下降。这又会促 使ＶＦＡ再次产生、蓄积并最终导致ＳＡＲＡ的恶化。
５．２—５．５的波动时间每Ｅｔ达７ ｈ以上。
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ＳＡＲＡ对瘤胃ＶＦＡ和乳酸的影响
研究表明。
随着日粮ＮＦＣ／ＮＤＦ比例提高．乙酸浓度及乙酸／丙酸 比例则呈降低趋势，而丙酸、丁酸、戊酸浓度及ＴｖＦＡ
浓度呈现递增趋势，当日粮ＮＦＣ／ＮＤＦ比达２．５８时试 验动物发生ＳＡＲＡ，此时瘤胃乙酸浓度、乙酸／丙酸比
内环境和瘤胃微生物区系的影响。本文主要综述了
１
ＳＡＩ认对瘤胃发酵的影响
ＳＡＲＡ对瘤胃ｐＨ值的影响 瘤胃ｐＨ是衡量反
１．１
刍动物瘤胃发酵最重要的指标之一，也是ＳＡＲＡ最常 用、最有效的指标。因反刍动物采食量下降或反复 波动通常发生在瘤胃ｐＨ值低于５．５以后，而ｐＨ低于 ５．２则已发生急性瘤胃酸中毒，因此。在近年研究中 常以５．５作为衡量ＳＡＲＡ的临界ｐＨ值［９】。也有研究者认
胺也是促发ＳＡＲＡ的重要因素之一，并具有加重
ＳＡＲＡ病情发展的作用。Ａｓｃｈｅｎｂａｃｈ等吲研究指出，瘤
中固鸯教絮患囝
万方数据
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懑・Ｒｅｖｉｅｗ
Ｐａｐｅｒｓ
２０１３年懿４０穗黧１９期
杆菌（Ｌａｃｔｏｂａｃｉｌｌｕｓ）、反刍兽新月单胞菌（Ｓｅｌｅｎｏｍｏｎｕｓ ｒｕｍｉｎａｎｔｉｕｍ）、埃氏巨型球菌（Ｍｅｇａｓｐｈａｅｒａ ｅｌｓｄｅｎｎｉ） 均呈增加趋势，其中乳酸利用菌增殖总领先于乳酸 产生菌增殖，ＳＡＲＡ期极显著增加，其中乳酸杆菌、反 刍兽新月单胞菌和埃氏巨型球菌增殖显著【６１，这可 能与它们的耐酸性有关。牛链球菌、反刍兽新月单 胞菌和埃氏巨型球菌耐受酸度的ｐＨ阈值分别为４．８、 ５．４和５．６ｔ矧。Ｌａｃｔｏｂａｃｉｌｌｉ更耐酸，适宜在较酸性环境中 生长，在ｐＨ为４．３以上的酸性环境中仍能大量增殖㈣。 Ｂｒｏｓｓａｒｄ等【１２］在试验中发现瘤胃牛链球菌和反刍兽 新月单胞菌所占比例有增加趋势，而埃氏巨型球菌 未检测到。韩吴奇等［２４１研究表明，ＳＡＲＡ发生导致 Ｌａｃｔｏｂａｃｉｌｌｉ数量的大幅增加．而Ｓ．ｂｏｖｉｓ的数量没有显 著变化，Ｓ．ｒｕｍｉｎａｎｔｉｕｍ和Ｍ．ｅ艮如ｎ越的数量显著增多， 尤其Ｍ．ｅｌｓｄｅｎｉｉ增殖尤为突出。Ｍ．ｅｌｓｄｅｎｉｉ是在酸性环 境下能较好利用乳酸的瘤胃细菌之一，同时Ｍ． ｅｌｓｄｅｎｉｉ的剧烈增殖能使大量的乳酸转化为丁酸。因 而ＳＡＲＡ发生时。瘤胃ＶＦＡ浓度及乳酸浓度的变化可 能与埃氏巨型球菌的富集增殖有关【７］。
３．２
ＶＦＡ的１０倍．０．１ ｍｍｏｌ／Ｌ的乳酸相当于１ ｍｍｏｌ／Ｌ的 ＶＦＡ。因此。乳酸对ｐＨＴ降的贡献很低．这说明ＳＡＲＡ状 态ｐＨ的降低主要源于瘤胃ＴＶＦＡ增多，而ＩＰ－孚Ｌ酸［７，１８】。
２ ２．Ｉ
ＳＡＲＡ对瘤胃发酵代谢产物的影响
ＳＡＲＡ对瘤胃内毒素的影响研究表明，在诱
导奶山羊发生ＳＡＲＡ过程中．随着日粮ＮＦＣ／ＮＤＦ的提